二疊紀-三疊紀滅絕事件（Permian–Triassic extinction event）是一個大規模物種滅絕事件，發生於古生代二疊紀與中生代三疊紀之間，距今大約2.514億年。若以消失的物種來計算，當時地球上70%的陸生脊椎動物，以及高達96%的海中生物消失；這次滅絕事件也唯一一次造成昆蟲物種大量消失的滅絕事件。計有57%的科與83%的屬消失。在滅絕事件之後，陸地與海洋的生態圈花了數百萬年才完全恢復，比其他大型滅絕事件的恢復時間更長久。此次滅絕事件是地質年代的五次大型滅絕事件中規模最龐大的一次，因此又被正式稱為大死亡或大滅絕（The Great Dying），或是大規模滅絕之母（Mother of all mass extinctions）。
二疊紀-三疊紀滅絕事件的過程與成因仍在爭議中。根據不同的研究，這次滅絕事件可分為一到三個階段。第一個小型高峰可能因為環境的逐漸改變，原因可能是海平面改變、海洋缺氧、盤古大陸形成引起的乾旱氣候；而後來的高峰則是迅速、劇烈的，原因可能是撞擊事件、超級火山爆發、或是海平面驟變，引起甲烷水合物的大量釋放，持續時間約6萬年。
基本介紹
年代測定,滅絕模式,生態系統的復原,滅絕原因,
年代測定
在公元二十世紀之前，二疊紀與三疊紀交界的地層很少被發現，因此科學家們很難準確地估算滅絕事件的年代與經歷時間，以及影響的地理範圍。在1998年，科學家研究浙江省長興縣煤山附近的二疊紀/三疊紀岩層，他們採用鈾-鉛測年方法，研究鋯石中的鈾/鉛比例，估計二疊紀-三疊紀滅絕事件的發生年代為2億5140萬年前（誤差值為30萬年），並發現此後又隨著時間持續增高的滅絕比例。在滅絕事件發生時，全球各地的碳13/碳12比例極速下降約9‰。因為二疊紀/三疊紀的界線難以用放射性定年法測定，科學家們多用急遽下降的碳13/碳12比例，測定岩層中的二疊紀/三疊紀交界。
在二疊紀與三疊紀交界時期，陸地與海生真菌曾有急遽的增加，原因應是當時有大量的植物與動物死亡，使得真菌得以迅速繁衍。因為二疊紀/三疊紀的界線難以用放射性定年法測定，也缺乏參考用的標準化石，古動物學界一度使用真菌的繁衍高峰，測定岩層中的二疊紀/三疊紀交界。但是真菌定年法的最初提倡者，指出真菌的繁衍高峰，可能是三疊紀最早期生態系統的反覆發生現象。真菌的繁衍高峰理論在最近幾年遭到許多質疑，例如：最常發現的真菌孢是Reduviasporonites，在近年被發現其實是藻類化石，真菌的繁衍高峰似乎不是全球性現象、在許多地層中，真菌的繁衍高峰與二疊紀/三疊紀界線並不一致。藻類被誤認為真菌胞，可能代表三疊紀時期全球各地湖泊增加，而非生物的大量死亡與腐爛。在2009年的一個研究，則以生物化學方式分析Reduviasporonites的組成，例如：碳同位素、氮同位素、碳/氮比例，發現Reduviasporonites的組成接近真菌。
關於這次滅絕的過程、經歷時間、以及不同生物群的滅絕模式，仍然相當模糊。一些證據顯示這次滅絕事件持續約數百萬年，而在二疊紀的最後100萬年，急遽地達到高峰。在2000年，科學家研究浙江煤山的許多富含化石的地層，藉由統計分析指出，這次滅絕事件只有一個滅亡高峰期。但是，之後近年的研究指出不同的生物群在不同的時間點滅亡；舉例而言，雖然年代難以確定，介形綱（Ostracoda）與腕足動物的大規模滅絕，先後相差了72萬年到122萬年之間。在格陵蘭東部的一個化石保存良好的地層，動物群的衰退集中在6萬到1萬年之間，而植物群的衰退則持續約數十萬年之久，但也顯示滅絕事件對造成全面性的影響。一個較早期的研究，認為當時有兩個滅絕高峰期，相隔500萬年，這段期間的生物滅絕高於正常標準；而最後的滅絕高峰，造成當時約80%的海洋生物滅亡，其餘海生生物則多在第一次的滅絕高峰與滅絕間期消失；近年仍有研究引用這個假設。若根據此一理論，第一次的滅絕高峰發生於二疊紀瓜達鹿白階末期。
瓜達鹿白階末期滅絕事件對海生生物的衝擊，隨者地區與物種的不同，而有不同程度的影響。舉例而言，腕足動物與珊瑚有嚴重的大量滅亡。所有的恐頭獸類滅亡，僅有一屬繼續存活；在有孔蟲門中，體型大型的紡錘蟲目（Fusulinida）也僅有費伯克蜓科（Verbeekinidae）繼續存活。
滅絕模式
海中生物
滅亡的海生動物 | 滅亡屬比例 | 備註 |
海生無脊椎動物 | ||
97% | 紡錘蟲科滅亡，大部分在事件發生前滅亡 | |
99% | - | |
96% | ||
79% | ||
96% | ||
59% | - | |
98% | - | |
97% | - | |
98% | 游離海百合、圓頂海百合滅亡 | |
100% | 可能在這次滅絕事件前不久滅亡 | |
100% | 自泥盆紀開始衰退，在滅絕事件發生前僅有兩屬存活 | |
板足鱟綱 (俗稱海蠍) | 100% | 可能在這次滅絕事件前不久滅亡 |
59% | - | |
魚類 | ||
100% | - | |
在正常時期，底棲生物的滅亡率高。這次滅絕事件使底棲生物的滅亡率，達到正常時期的數倍。以滅絕比例來看，海洋生物遭受災難性的滅亡。
存活比例最高的海洋生物，通常具有良好的循環系統、複雜的氣體交換機制、以及部分的鈣質外殼。鈣質外殼最多的物種，則是滅亡比例最高的生物。以腕足動物為例，繼續存活的物種體型較小，且是多樣化生物群落中的數量稀少成員。
自從二疊紀中期（羅德階，Roadian）之後，菊石亞綱已經歷長時間的衰退，達約3000萬年之久。瓜達鹿白階（Guadalupian）末期的有限度滅絕事件，使菊石的差異性大幅減少，環境因素可能導致這次的滅絕事件。菊石的低多樣性與低差異性持續到二疊紀末滅絕事件；然而，二疊紀末滅絕事件的範圍廣泛、過程迅速。在三疊紀，菊石開始迅速多樣化，但物種之間的差異性仍然不大。
陸地無脊椎動物
在二疊紀-三疊紀滅絕事件的前後，昆蟲的化石有極大的差異。許多古生代的昆蟲多在二疊紀-三疊紀滅絕事件後消失，只有舌鞘目、Miomoptera（內翅總目的一目）、原直翅目繼續存活到中生代。外翅總目、單尾目、古網翅總目、Protelytroptera（舌鞘目的一亞目）、原蜻蜓目在二疊紀末滅亡。在一些保存狀態良好的三疊紀晚期地層中，通常可發現與現代昆蟲族群相關的化石。
陸地植物
植物生態系統
陸地植物的化石紀錄很少見，大多數是花粉與孢子。所有大型滅絕事件對植物造成的影響，只有到科的層級。若以種層級來看，減少的物種大部分可能是埋藏過程造成的假象。若以優勢物種與地理分布來看，可發現植物生態系統有重大的變動。
一個針對格陵蘭東部沉積層中的花粉與孢子研究，顯示在滅絕事件發生前，當地有密集的裸子植物森林。在海生無脊椎動物群衰退時，這個大型森林也開始消失，而小型草本植物開始多樣化（包含石松門的卷柏與水韭）。裸子植物後來一度興盛，然後大量滅亡。在二疊紀末滅絕事件期間與之後，植物群發生數次興衰循環。優勢植物群從大型木本植物變動到草本植物，顯示當時許多的大型植物遭到環境改變的壓力。植物群落的接續與滅絕，發生於碳13/碳12比例極速下降之後，但兩者時間並不一致。裸子植物森林的復原，花了約400萬到500萬年。
煤層缺口
在三疊紀早期的地層中，沒有發現煤礦床，而三疊紀中期的地層中，煤礦床薄，而且品質低。關於煤層缺口的成因有許多假設。有科學家認為，當時有許多新的真菌、昆蟲、以及脊椎動物出現，這些具侵略性的動物造成植物的大量死亡。但是，這些動物也因二疊紀-三疊紀滅絕事件而大量滅亡，不太可能是煤層缺口的主因。有可能所有可形成煤礦的植物，在這次滅絕事件中幾乎滅亡；而在1000萬年之後，新的植物才適應潮濕、酸性的泥炭沼澤，而出現可形成煤礦的新植物。非生物性因素，則包含：減少的降雨、或增加的碎屑沉積物。最後，三疊紀早期的各種沉積層很少被發現，煤層的缺口可能反映了沉積層的稀少狀況。有可能形成煤礦的三疊紀早期生態系統，還沒有被發現。例如在澳洲東部，當時可能長時間處在寒冷的氣候，這種天氣狀況適合泥炭的形成。在可以形成泥炭的植物中，有95%在這次滅絕事件中消失。但是，澳洲與南極洲的煤礦床在P-Tr事件發生前，就已經消失。
陸地脊椎動物
滅絕模式的可能解釋
滅亡程度最嚴重的海生動物，包含：可以製造鈣質外殼（例如碳酸鈣）、代謝率低、以及呼吸系統較弱的物種，尤其是鈣質海綿類、四射珊瑚、床板珊瑚、具鈣質外殼的腕足動物、苔蘚動物門、棘皮動物門，上述動物中約有81%的屬滅亡。而無法製造鈣質外殼的近親，受到的影響較小，例如海葵（演化出現代的珊瑚）。具有高代謝率、呼吸系統良好、以及缺乏鈣質外殼的動物，滅亡的幅度較小；牙形石是個例外，約有33%的屬消失。
這種滅絕模式，與組織缺氧產生的效應相符合。在當時，幾乎所有的大陸棚海域都有嚴重的缺氧現象，但缺氧現象無法解釋有限度的滅絕模式；因此缺氧不是造成海生生物滅絕的唯一成因。一個針對二疊紀晚期到三疊紀早期大氣層的數學模型，指出在這段期間，大氣層中的氧氣有明顯、長時期的衰退；這個衰退不因二疊紀/三疊紀交界而增加，並在三疊紀早期達到最低點，但仍高於現今的比例。由此得知，氧氣比例的衰退與滅絕模式並不一致。
另一方面，海生生物的滅絕模式也與高碳酸血症（二氧化碳過高）產生的效應相符合。當二氧化碳濃度高於正常時，將對生物造成傷害：降低呼吸色素攜帶氧到組織的能力、使體液更為酸性、妨礙動物形成碳酸鈣外殼；當濃度更高時，會使生物進入昏迷狀態。除了上述反應，二氧化碳濃度高，會使生物製造鈣質外殼更加困難。與陸地生物相比，海洋生物對於二氧化碳濃度的變化相當敏感。溶解於水中的二氧化碳，是氧的28倍。對於進行呼吸作用的動物，二氧化碳的排除，與氣體經過呼吸系統膜相關；所以海洋動物會將身體內的二氧化碳保持在低濃度，低於陸地動物。若二氧化碳濃度增加，會妨礙海洋動物合成蛋白質、降低受精機率、形成不完整的鈣質外殼。
目前很少發現跨越二疊紀與三疊紀交界的陸相地層，因此難以詳細研究陸地生物的滅絕/存活比例。二疊紀與三疊紀的昆蟲有顯著的不同，但是在二疊紀晚期到三疊紀早期，有個約1500萬年的昆蟲化石斷層。最足以研究二疊紀/三疊紀陸地脊椎動物變化的地層，位於南非的卡魯盆地（Karoo）；但目前仍沒有足夠的研究可供結論。
生態系統的復原
海洋生態系統的改變
在二疊紀-三疊紀滅絕事件發生前，接近67%的海生動物是固著動物，附著於海床生存；在中生代期間，只有約50%的海生動物是固著動物，其餘皆是可自由行動的動物。研究顯示，事件發生後，棲息在海底表層的濾食性固著動物，例如腕足動物、海百合，物種數量減少；而構造較複雜的動物，例如蝸牛、海膽、螃蟹，物種數量增加。
在二疊紀末滅絕事件發生前，同時存在複雜與單純的海洋生態系統，比例相當；生態系統經過復原後，複雜的海洋生物群落在數量上超過單純的海洋生物群落，比例相當於3/1；這使海生掠食動物面臨食物競爭的壓力，促成中生代海洋生物的進一步演化。
在滅絕事件發生前，雙殼綱是非常罕見的物種。在三疊紀，雙殼綱成為數量眾多、多樣化的生物群；其中的厚殼蛤（Rudists），是形成中生代時期礁岩的主要生物。部分研究人員認為雙殼綱的興起，發生於兩次滅絕高峰的間期。
陸地脊椎動物
水龍獸屬於獸孔目二齒獸類，是種體型接近豬的草食性動物，在三疊紀最早幾個時期，占據了90%的陸地動物生態位。除此之外，還有體型較小的肉食性犬齒獸類倖存，犬齒獸類是哺乳動物的祖先。根據非洲南部卡魯盆地的化石紀錄，有少數二疊紀物種也存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件，例如獸頭亞目的四犬齒獸（Tetracynodon）、麝喙獸（Moschorhinus）、Ictidosuchoides，但數量沒有水龍獸繁盛。
在三疊紀的早期，主龍類的數量遠少於獸孔目；但在三疊紀中期，主龍類取代獸孔目的優勢生態位。在三疊紀中到晚期，主龍類的恐龍演化出現，並逐漸成為中生代的優勢陸地動物。獸孔目與主龍類的興衰，與哺乳類的演化過程有關。獸孔目與隨後出現的哺乳形類，在這個時期多半演化成小型、夜行性的食蟲動物。夜間的生活習性，至少使哺乳形類發展出毛髮與較高的代謝率。
兩棲動物離片椎目的某些物種，在滅絕事件中幾乎滅亡，但快速復原。在三疊紀的大部分時間，蝦蟆螈（Mastodonsaurus）與長吻迷齒螈下目（Trematosauria）是主要的水生與半水生掠食動物，以其他四足類、魚類為食。
陸地脊椎動物經過相當長的時間，才從二疊紀末滅絕事件復原。一位研究人員估計陸地脊椎動物花了3000萬年，直到三疊紀晚期，才恢復之前的繁盛與多樣性。此時的陸地脊椎動物包含：兩棲動物、原始主龍類、恐龍、翼龍目、早期鱷魚、以及哺乳形類。
滅絕原因
撞擊事件
已在部分二疊紀/三疊紀交界的地層，發現撞擊事件的證據，例如：在澳洲與南極洲發現罕見的衝擊石英、富勒烯包覆的外太空惰性氣體、南極洲發現的玻璃隕石，以及地層中常見鐵、鎳、矽微粒。但是，上述證據的真實性多受到懷疑。在南極洲石墨峰（Graphite Peak）發現的衝擊石英，經過光學顯微鏡與穿透式電子顯微鏡重新檢驗後，發現其中的結構並非由撞擊產生，而是形變與地殼活動（例如火山）造成的。
已經發現數個可能與二疊紀末滅絕事件有關的隕石坑，包含：澳洲西北外海的貝德奧高地、南極洲東部的威爾克斯地隕石坑。但沒有可信服的證據，可證明這兩個地形是由撞擊產生。以威爾克斯地隕石坑為例，這個位在冰原下的凹地，年代無法確定，可能晚於二疊紀末滅絕事件才形成。其中最爭議的隕石坑，是由地質學家Michael Stanton在2002年提出的，他主張墨西哥灣是形成於二疊紀末期的一次撞擊事件，而該撞擊事件也造成了二疊紀-三疊紀滅絕事件。
如果二疊紀末滅絕事件的主因是由於撞擊，很有可能隕石坑已經消失於地表。地球表面有70%是海洋，所以隕石或彗星撞擊海洋的機率，是撞擊陸地的兩倍以上。但是，地球的海洋地殼會因聚合與隱沒作用而消失於地表，所以目前無法找到距今2億年以上的海洋地殼。如果當時有非常大型的撞擊事件，撞擊會使該處地殼破裂、變薄，造成大量的熔岩。
撞擊理論最受到關注的原因是，它可與其他滅絕現象產生因果連結，例如西伯利亞暗色岩火山爆發，可能由大型撞擊產生，甚至是大型撞擊的對蹠點。即使撞擊發生於海洋，隕石坑因為隱沒帶而消失於地表，應會留下其他證據。如同白堊紀-古近紀滅絕事件，如果有撞擊事件發生，會產生大量撞擊拋出物，相同時代的許多地層會發現大量親鐵元素，例如銥。若滅絕事件由隕石撞擊引發，可以解釋在滅絕後，生物沒有快速的適應演化。
火山爆發
在二疊紀的最後一期，發生兩個大規模火山爆發：西伯利亞暗色岩、峨嵋山暗色岩。峨嵋山暗色岩位於現今中國四川省，規模較小，形成時間是瓜達鹿白階末期，形成時的位置接近赤道。西伯利亞暗色岩火山爆發是地質史上已知最大規模的火山爆發之一，熔岩面積超過200萬平方公里。西伯利亞暗色岩火山爆發原本被認為持續約數百萬年，但近年的研究認為西伯利亞暗色岩形成於2億5120萬年前（誤差值為30萬年），接近二疊紀末期。
這些火山爆發事件的規模是否足以造成二疊紀末滅絕事件，仍有爭議。峨嵋山暗色岩接近赤道區，火山爆發所製造的灰塵與酸性物質，會對全世界造成影響。西伯利亞暗色岩的規模較大，但位置在北極區內，或在北極區附近。如果西伯利亞暗色岩火山爆發的持續時間在20萬年內，會使大氣層中的二氧化碳達到正常程度的兩倍。近年的氣候模型顯示，大氣層中的二氧化碳含量加倍，會使全球氣候上升1.5°C到4.5°C，這會造成嚴重的影響，但沒有到二疊紀-三疊紀滅絕事件的嚴重程度。
在2005年，日本NHK與加拿大國家電影委員會（NFB）製作的《地球大進化》（Miracle Planet；地球大進化〜46億年・人類への旅）電視節目，提出火山爆發形成的輕微全球暖化，導致甲烷水合物的氣化；由於甲烷氣體對全球暖化的影響，是二氧化碳的45倍，甲烷水合物的氣化進而導致不斷循環的全球暖化。
甲烷水合物的氣化
科學家們已在全球許多地點的二疊紀末碳酸鹽礦層中，發現當時的碳13/碳12比例有迅速減少的跡象，減少了約10‰左右。從二疊紀末開始，碳13/碳12比例發生了一系列的上升與下降現象，直到三疊紀中期才穩定、停止；而發生於二疊紀末的第一次變動，是其中規模最大、最迅速的變動。在三疊紀中期，碳13/碳12比例穩定之後，可製造碳酸鈣外殼的動物開始復原。
碳13/碳12比例的下降，可能有以下多種因素：
- 火山爆發產生的氣體，其碳13/碳12比例低於正常值約5~8‰。但若要使全球的碳13/碳12比例下降約10‰，其火山爆發的規模將超越目前已知的任何地質紀錄。
- 埋在沉積層中的死亡生物，體內的碳13/碳12比例小於正常值約20到25‰。就理論上而言，如果海平面迅速降低，淺海地區的沉積層曝露到空氣後，開始氧化作用。但若要使全球的碳13/碳12比例下降約10‰，要有6.5到8.4兆噸有機碳經氧化後形成，而沉積層本身需要數十萬年的氧化。這似乎不太可能發生。
其他的理論則有：海洋大量釋放二氧化碳、以及全球的碳循環系統經歷長時間的重整。
但最有可能導致全球性碳13/碳12比例下降的因素，是甲烷水合物氣化產生的甲烷。而利用碳循環模型模擬的結果，甲烷最有可能導致如此大幅的下降。甲烷水合物是固態形式的水於晶格（水合物）中包含大量的甲烷。甲烷是由甲烷菌製造，碳13/碳12比例低於正常值約60‰。甲烷在特定的壓力與溫度下，會形成包合物，例如永凍層的近表層，並在大陸棚、更深的海床等地區大量形成。甲烷水合物通常出現在海平面300米以下的沉積層。最深可在水深2000米處發現，但大部分在水深1100米以上。
西伯利亞暗色岩火山爆發產生的熔岩面積，是以往認定的兩倍以上，新發現的熔岩地區，在二疊紀末時幾乎是淺海。極有可能這些淺海地區蘊含甲烷水合物，而火山爆發產生的熔岩流入海床後，促使甲烷水合物的汽化。
由於甲烷本身是種非常強的溫室氣體，大量的甲烷被視為造成全球暖化的主要原因。證據顯示該時期的全球氣溫上升，赤道區上升約6°C，高緯度地區上升更多。例如：氧18/氧16比例的下降、舌羊齒植物群（舌羊齒與生存於相同地區的植物）消失，由生存於低緯度的植物群取代。
海平面改變
當原本沉浸的海床露出海平面時，會造成海退。海平面的下降會使淺海的生存區域減少，破壞當地的生態系統。淺海的可棲息地，富含食物煉下層的生物，這些生物的減少，使賴其以維生的生物競爭食物更激烈。海退與滅絕事件之間似乎有部份關聯，但另有證據認為兩者間沒有關係，而海退會形成新的棲息地。海平面的變化，同時也導致海底沉積物的變化，並影響海水溫度與鹽度，進一步造成海生生物的多樣性衰退。
海洋缺氧
有證據顯示，二疊紀末期的海洋發生了缺氧事件。在格陵蘭東部的一個二疊紀末期海相沉積層，指出當時有明顯、快速的海洋缺氧現象。而數個二疊紀末沉積層的鈾/釷比例，也指出在這次滅絕事件發生時，海洋有嚴重的缺氧現象。
但是，某些研究人員架構出二疊紀末期的海洋溫鹽環流系統，認為當時的溫鹽環流系統無法解釋深海區域的缺氧現象。
硫化氫
盤古大陸的形成
在二疊紀中期（約是烏拉爾世的空谷階），幾乎地表的所有大陸聚合成盤古大陸，盤古大陸由泛大洋環繞著，而東亞部份直到二疊紀末期才與盤古大陸聚合。盤古大陸的形成，使得全球大部分的淺水區域消失，而淺水區域是海洋中最多生物棲息的部份。原本隔離的大陸架連線之後，使彼此獨立的生態系統開始互相競爭。盤古大陸的形成，造成了單一的海洋循環系統，以及單一的大氣氣候系統，在盤古大陸的海岸形成季風氣候，而廣大的內陸則形成乾旱的氣候。
在盤古大陸形成後，海洋生物數量減少，滅亡比例接近其他大型滅絕事件。盤古大陸的形成，似乎對陸地生物沒有造成嚴重的變化，二疊紀晚期的獸孔目反而因此擴大生存領域、更為多樣性。盤古大陸的形成，使海洋生物開始減少，但不是導致二疊紀末滅絕事件的直接原因。
多重原因
二疊紀-三疊紀末滅絕事件的產生原因，可能由上述事件連鎖、交錯形成，並日趨嚴重。西伯利亞暗色岩的火山爆發，除了產生大量的二氧化碳與甲烷，也破壞鄰近地區的煤層與大陸架。接下來的全球暖化，間接導致地質歷史中最嚴重的海洋缺氧事件。海洋的缺氧，使硫化菌等進行不產氧的化合作用生物興起，它們釋放出大量的硫化氫。
但是，這連鎖、交錯的事件，部分環節相當薄弱。碳13/碳12比例的變動，被認為與大量釋放的甲烷有關，但兩者在三疊紀早期的變動模式，並不吻合。二疊紀末期的海洋溫鹽環流系統，不會造成深海區域的缺氧事件。
