菊石亞綱動物是已絕滅的海生無脊椎動物，生存於中奧陶世至晚白堊世，因它的表面通常具有類似菊花的線紋而得名。有關菊石動物的知識主要來自保存為化石的菊石殼體和口蓋以及通過對菊石在地層中的分布和保存狀態的觀察並基於與現代海洋中生活的鸚鵡螺屬的對比而獲得。
基本介紹
殼的形態,簡介,特徵,縫合線,簡介,特徵,系統分類,演化歷程,分布範圍,生態化石,
殼的形態
簡介
菊石的殼體是一個以碳酸鈣為主要成分的錐形管。殼管的始端細小，通常呈球形或桶形，稱為胎殼。殼面光滑或飾有紋、肋、瘤、刺等。絕大多數菊石的殼體以胎殼為中心在一個平面內旋卷，少數殼體呈直殼、螺卷或其他不規則形狀。平面旋卷的殼體的每一個殼圈稱為旋環，其外圍為腹部，包圍內部旋環的一面是背部，腹部和背部之間的殼面為側面。殼側面扁縮，呈盤形、凸鏡形，腹背扁縮呈球形、橢球形。殼圈斷面形態多樣。少數殼形不規則，殼壁較鸚鵡螺類為薄，殼飾複雜。
菊石動物在生長過程中周期性地向前作升階式的移動，在其後方由外套膜分泌出隔壁，用以支持動物體，增加浮力和加強殼體。因此殼體可以分為兩部分：動物體棲居而沒有隔壁的部分，稱為住室，住室長短不一；具有一系列隔壁的部分是氣殼，被相鄰兩個隔壁所分隔的空間叫做氣室，隔壁是一個曲面，通常具有複雜的形狀，尤其是在近殼壁處褶皺十分強烈。隔壁與殼壁的接觸線叫做縫合線，是菊石分類中十分重要的標誌。每一個隔壁有一個圓形隔壁孔，為體管所在位置。體管小，體管口多向前，位置多不近中央。隔壁頸向後方伸延者稱為後伸體管，反之稱為前伸體管。體管可能起聯繫軟體與殼體和調節浮力使殼體沉浮的作用。它通常位於腹部邊緣，但少數類別的體管在背部或近中心位置。
特徵
菊石殼體的旋卷程度很不相同，大致可以分為松卷、觸卷、外卷、半外卷、半內卷和內卷。殼體外形也多種多樣：由薄板狀至圓球形，有的呈三角形旋卷，有的呈直桿狀或呈環形，腹部尖形、平板狀或圓形等。
殼體表面有時平滑，有時有不同類型的裝飾，常見的裝飾有生長線紋、縱旋線紋、橫肋、瘤、刺、溝、脊等，這些裝飾又因粗細、強弱、密度、方向及相互組合而有許多變化。此外，殼體表面有不同類型的色帶，但絕大多數色帶都不能在化石上保存下來。
菊石的殼口覆以口蓋。口蓋有的單瓣（單口蓋），有的雙瓣（雙口蓋），也有的由雙瓣融合而成（合蓋）。通常口蓋與菊石殼體分離保存。帶有口蓋的菊石化石十分稀少。
有一個硬殼，與鸚鵡螺的形狀相似。菊石類殼體的大小是有差別的，一般的殼只有幾厘米或者幾十厘米，最小的僅有一厘米；最大的比農村的大磨盤還要大，可達到2米。
殼的形狀多種多樣，有三角形的、錐形的和旋轉形。總體來說有外卷圓形殼、內卷圓形殼、桿形殼、塔形殼、外卷三角形殼、不規則旋卷殼等等。圓形內、外卷的殼在菊石中占絕大多數。菊石的殼也分前、後、背、腹。這一點與現代鸚鵡螺是一樣的，開口的一方為前方，原殼處為後方。旋環的外部為腹，與腹部相對應的面為背。
縫合線
簡介
菊石的系統分類標誌有殼體形狀、旋卷程度、殼表裝飾、體管位置和縫合線的特徵等。其中，縫合線的特徵具有特別重要的意義。每條縫合線可以分為外縫合線和內縫合線。外縫合線是殼體外表面的一段縫合線，內縫合線是背部表面的一段縫合線。縫合線的基本要素是葉和鞍。葉是縫合線向後彎曲的部分，鞍則是向前彎曲的部分。按照葉和鞍分布的位置，分別稱為腹葉（或腹鞍）、背葉（或背鞍）、側葉（或側鞍）等。
縫合線在側面未完全變成獨立的鞍和葉的一系列褶曲稱為肋線系；位於腹葉和第一側葉之間的一系列次生鞍和葉稱為偶生鞍和葉。葉和鞍的增生有兩種方式：①鞍裂式，由鞍部分裂，形成獨立的葉和鞍；②葉裂式，由葉部分裂，產生新的葉和鞍。按照葉和鞍的形態，可以將菊石縫合線歸納為4種基本類型：①無棱菊石式：葉和鞍完整，數量少，側面只有1個寬圓形的葉，見於泥盆紀菊石；②棱菊石式：葉和鞍完整，數量較多，葉較尖，見於泥盆紀至三疊紀菊石；③齒菊石式：鞍完整，葉呈鋸齒狀，見於石炭紀至三疊紀菊石；④菊石式：葉和鞍強烈分叉或齒化，見於二疊紀至白堊紀菊石。
特徵
縫合線的特徵是劃分目和亞目一級的主要標誌，也是劃分超科、科、屬，以至種的重要標誌。胎殼、體管的位置和方向（前向或後向）在劃分目和亞目一級上也有意義。殼表裝飾對於確定屬和種，以及某些科有重要作用。殼體形狀和旋卷程度是劃分屬和種的標誌。
系統分類
菊石的系統分類有幾種不同的方案，通常採用的一種是將菊石亞綱劃分為九個目：似古菊石目
菊石
菊石腹方後頸式體管，具全側葉或側葉在個體發育過程中向側方移動而形成較多的臍葉，泥盆紀。下分四個亞目：
桿石亞目：殼體直或弓形，球形胎殼，有腹葉，有時尚有全側葉
無棱菊石亞目：環形殼或旋卷殼，早期有臍孔，有全側葉，早—中泥盆世
似古菊石亞目：臍葉在個體發育過程中留在臍線處或向側方位移，早泥盆世晚期—晚泥盆世
橋菊石亞目：在個體發育過程中，側葉和腹葉分裂而產生一系列的肋葉和偶生葉，晚泥盆世早期。
腹方體管，卵形胎殼，在個體發育過程中，縫合線中有1至數個側葉是由側鞍鞍裂而成，中泥盆世—二疊紀。下分兩個亞目：
圓葉菊石亞目：腹葉簡單不分叉，中泥盆世—二疊紀
棱菊石亞目：基本縫合線為8個葉：一個三分的腹葉，一對側鞍鞍裂而成的第一側葉，一對近臍的外側葉，一對內側葉和一個背葉。各個葉可以通過一次或多次葉裂二分或三分形成更多的葉，早石炭世—二疊紀。
背方體管，卵形胎殼，晚泥盆世晚期。下分兩個亞目：
棱海神石亞目：原始類別中含一個腹葉，某些類別腹葉消失，葉和鞍較多，晚泥盆世晚期
海神石亞目：沒有腹葉，縫合線很簡單，晚泥盆世晚期。
腹方後向體管，腹葉窄而三分叉，背葉窄，簡單或二分叉，肋線系發育，早石炭世—晚三疊世。
體管在個體發育過程中由近中心位置移到腹方，縫合線多數為齒菊石式，少數為棱菊石式或菊石式，二疊紀—三疊紀。
殼體平卷，菊石式縫合線，葉和鞍少，多次二分叉，無肋線系，背葉尖，侏羅紀—白堊紀。
菊石目
菊石式縫合線，簡單或複雜，鞍主要二分，有時三分，但不呈小葉狀，然後再次二分，侏羅紀—白堊紀。
曲菊石目
殼體平卷，或作不規則捲曲，乃至呈直桿狀，菊石式縫合線，僅有一個背葉和腹葉，一對側葉和臍葉，腹葉二分叉，側葉二分叉或三分叉，侏羅紀—白堊紀。
在目和亞目以下，又進一步分為超科（約80個），科（約280個）和屬（約2000個），以及許多種和亞種等。
演化歷程
長期以來，許多學者推測具有旋卷殼體的菊石是由直殼的桿石類，逐漸彎曲而演變為環形殼的無棱菊石類。但是，地層學的證據表明，最古老的具環形殼的無棱菊石類和弓形的桿石類幾乎是同時出現的。因此，也有人構想桿石類和無棱菊石類幾乎同時由具卵形胎殼和腹方體管的直角石類演化的。
菊石化石均產於淺海沉積的地層中，並與許多海生生物化石共生。通過對含菊石地層的古地磁、古溫度的測定、岩性和岩相分析和對菊石古生態的研究，推測菊石棲居在熱帶至溫帶的有一定深度的海域，內中又因殼壁厚薄、殼形和殼表裝飾的不同而有不同的生活習性，例如：殼壁較厚和具粗強殼飾的類型是較不活動的類型；殼壁較薄、表面平滑和具尖餅狀殼形者是較活動的棲居於較深水體的類型。
菊石演化迅速，分布廣泛和易於辨認，是劃分和對比地層最有效的標準化石。依據菊石在地層中的垂向演變而劃分成頗為精細的菊石帶。例如在中生代的三疊紀、侏羅紀和白堊紀，每一個紀均可劃分出30個以上的菊石帶，平均每個菊石帶的延續時限在100～200萬年之間，在西歐古生代早石炭世晚期賽爾布霍夫期地層劃分出30個菊石帶，平均每個菊石帶延續時限不超過50萬年。套用同位素和其他方法測定地層的絕對年齡，還遠遠不能達到這個精度。
分布範圍
生態化石
菊石一般漂浮在海水上層，下面經常是極其缺氧區域，沒有生物。菊石死後，沉到海底，逐漸埋沒。細菌分解遺體時候，把附近水中性質變化，降低礦物質溶解度，尤其是磷酸鹽和碳酸鹽。菊石化石上面有一圈一圈的礦物質，因此保存很多高質標本。
1997年冬及1999年春，廣東省市幾家大報曾先後以較顯明版位刊登訊息，題為：“‘菊花，長在石頭裡——東源縣發現罕見的古低等動物”。“河源展出‘開花’石頭”等，並附圖和照片。一時頗引起粵、港、澳地質、古生物學界、文物考古界人士注意。菊石亦成為河源市旅遊新開發熱點之一。報載：現場考察過的專家曾指出：“河源至今挖掘出土的200多塊菊石化石，是全國發現數量最多、品種最豐富、規模最大的菊石化石群。”爾後《人民日報》、《中國文化報》與中國中央電視台等傳媒亦作了不同層面報導。
廣東省河源市博物館自1996年，在該市東源縣雙江鎮增坑管理區笠碗坑村將菊石出土，並命名為“雙江增坑菊石遺址”。時至今夏、各界人士紛至沓來，內亦有首都、廣州數位專家教授，他們曾指出“河源這一批菊石化石很珍貴，很有特色，其中最大那塊42厘米者為南國之最……。”但始終無那一位給這批全國“四最”菊石冠名。這批古海洋中一大型旋殼肉食性菊石究應歸屬軟體動物頭足綱何科?何屬?廣東省內是否首次發現?能否評為國內“四最”菊石遺址?
1999年6月華南師大洞穴研究協會師生與廣東地質學會地層古生物專業委員會部分成員，自發自費組成聯合考察小組往現場查勘。在省文物考古所特意關切與河源市博物館指引協作下，冒雨觀察。該遺址已發掘面積約20平方米，為介殼泥質頁岩，出露厚約 3～5米，上下層位仍覆蓋。菊石殼體沿層面分布，密集埋藏。幼年體、成年體俱存。殼體直徑以8～10cm居多。旋殼橫肋如車輪車輻狀，橫肋不分義。殼體腹面雙槽溝窄深，側棱呈刀刃龍骨脊狀。館內外觀察近200大小個體，按一代地質古生物學宗師孫雲鑄先生(1980)等發表的文獻可鑑定為：花冠菊石(Coroniceras)，副花冠菊石(Paracoroniceras），以前者占多數。層面殼貌如菊花怒放，金輪滾滾。
花冠菊石與副花冠菊石歸屬於軟體動物門頭足綱外殼亞綱菊石目牡羊石科(Arietitidae)。從1964年另一位地質古生物學宗師尹贊勛送給廣東南頤先生一份材料知，1961年尹先生等在粵中江門市西南開平金雞煤礦大金雞山剖面率先發現副花冠菊石(?)，剖面還有裸菊石(Psiloceras)，香港菊石(Hongkongites）(見尹贊勛、范嘉松等，於1964年發表的文章：“廣東里阿斯下部海相地層的時代”)。
同年孫雲鑄、朱廣明等在開平、恩平、高明等地作面上的研究，在金雞剖面及高明菊石山等採集到更多而且完整的菊石，包括5科10屬， 其中以弗氏花冠菊石 (Coroniceras freboldi Sun et Zhu)最為標緻，數量亦多。孫、尹兩位地質古生物學大師首先在華南地區樹立了早侏羅世里亞阿斯統(又稱黑侏羅統)早、中期自赫唐階～西涅繆爾階～普連斯巴赫階的7個菊石組合(見孫雲鑄、朱廣明等，於1964年發表的文章：“廣東開恩地區下侏羅統菊石群的研究”)。其中西涅繆爾階占了4個菊石組合。孫、尹兩大師在粵中建立了早侏羅世特提斯海區與環太平洋帶聯結地帶——粵湘贛生物省。尹氏指出：“再一次證明里阿斯世菊石群在全世界範圍內是普遍一致的，沒有區域化現象。分化現象由中侏羅世開始……。”孫、朱等將弗氏花冠菊石的出現作為該生物省西涅繆爾期的開始。
60年代中蘇合作南嶺區域地質調查大隊在廣東省東北部連平、河源縣交界的大頂鐵礦區將軍府山剖面找到花冠菊石(1964)，首次肯定牡羊菊石類在粵北存在。有意思的是將軍府山與增坑北南相距約10餘公里，早侏羅世地層北南連線，前者為大頂礦區南緣。筆者之一張偉70年代曾在該礦區從事區域地層工作。“文革”期間各部、院為華南找煤、鐵礦，中國地質科學院地質所在粵北，先後在韶關地區曲江、樂昌、乳源等地肯定了一個菊石標誌層即“牡羊菊石～花冠菊石層”普遍存在。於是煤炭部地質隊把這套含有花冠菊石、牡羊菊石的地層命名為金雞段(菊石溝段)。這也是廣東首次以菊石命名的沉積層段。按煤炭地質系統等對湘贛地區較大區域的工作，至今尚罕見有菊石在該地區下侏羅統出現。可見花冠菊石、牡羊菊石等頭足類對廣東情有獨鐘，僅留連於嶺南淺海區水域。而雙殼類卻在同一時代活躍於整個粵湘贛淺海～海灣生物省。
1988-1997年，“東方之珠”香港回歸祖國前夕，大陸與香港地層古生物工作者何國雄、李作明等在原香港菊石產地新界赤門海峽北岸鳳凰笏(舊稱沱羅海峽)等處，即在新界大埔區赤門海峽兩岸及元朗區南坑排等6處找到與珠江口西岸開恩地區相比美的早西涅繆爾期3個菊石組合。其中花冠菊石一副花冠菊石立為第Ⅱ組合。截至今夏為止連同河源增坑，花冠菊石已在粵中、粵北及北東淺海早侏羅世沉積有9個市、縣出現即：開平、恩平、高明、曲江、樂昌、乳源、連平、香港新界，它應是里阿斯世一種中大型游弋於嶺南海域的美麗而兇惡的食肉類軟體動物。歐洲曾見有殼徑(外旋環直徑)達53厘米的花冠菊石。增坑那只有達42厘米，應為該時期之特大型菊石。目前是南國之冠已為學者研究確定。
增坑菊石坑以其單層、狹小面積內有數百個菊石幼年體及成年體，並有特大型殼體，顯示出屬於原地埋葬型屍體群落。在華南地區實屬罕見。
增坑的菊石已為河源地市領導所重視，河源市文化局副局長兼市博物館長黃東同志老家就是增坑。他為家鄉這菊石產地的開發，10多年來不辭勞苦地宣傳。他指出，該點為全省內出土菊石化石數量最多者，應予以肯定。還指出：這是一處明顯的“五世同堂”的原生群落。
菊石是高等海生軟體動物，現生頭足類有章魚、烏賊、鸚鵡螺等。其中大王烏賊在大西洋海域曾被稱為有“10隻巨手的海怪”，在加拿大東岸1879年曾捕獲一條大王烏賊：重2噸，身長7米。在大洋中，烏賊繁殖力及生存力均較強，也是海洋的小精靈，會施放墨汁煙幕。鸚鵡螺最接近已絕跡的菊石類，同屬頭足綱外殼亞綱，它是生活在南中國海的“活化石”。頭足綱已知有1萬幾千餘種，多數為化石種類。菊石與恐龍一起在白堊紀結束時全部絕滅。
