光合作用(反應)

光合作用，通常是指綠色植物（包括藻類）吸收光能，把二氧化碳(CO2)和水(H2O)合成富能有機物，同時釋放氧的過程。

基本介紹

• 中文名：光合作用
• 外文名：Photosynthesis
• 作用部位：葉綠體
• 作用條件：光色素分子酶二氧化碳（硫化氫）
• 影響：碳—氧平衡

定義

綠色植物利用太陽的光能，同化二氧化碳（ ）和水（ ）製造有機物質並釋放氧氣的過程，稱為光合作用。光合作用所產生的有機物主要是碳水化合物，並釋放出能量。

發展

17世紀荷蘭科學家Van Helmont進行柳樹盆栽試驗。證明柳樹生長所需的主要物質不是來自土壤，而是來自水。

1771年英國牧師、化學家J.Priestley進行密閉鐘罩試驗，有植物存在蠟燭不熄滅，老鼠不會窒息死亡。1776年提出植物可以“淨化”空氣。1771年被稱為光合作用發現年。

1782年瑞士人Jean Snebier用化學方法發現： 是光合作用必需物質， 是光合作用產物。

1804年瑞士人N.T.De Saussure做定量實驗證實植物所產生的有機物和所放出的 總量比消耗的 多，證明還有水參與反應。

1864年J.V.Sachs發現照光葉片遇碘會變藍，證明光合作用形成碳水化合物（澱粉）。

19世紀末，證明光合作用原料是空氣中的 和土壤中的 ,能源是太陽輻射能，產物是糖和 。

2018年6月，美國《科學》雜誌刊登的一項新研究說，藍藻可利用近紅外光進行光合作用，其機制與之前了解的光合作用不同。這一發現有望為尋找外星生命和改良作物帶來新思路。新研究發現，上述藍藻在有可見光的情況下，會正常利用“葉綠素－a”進行光合作用，但如果處在陰暗環境中，缺少可見光時，就會轉為利用“葉綠素－f”，使用近紅外光進行光合作用。

反應階段

光反應

光反應階段的特徵是在光碟機動下水分子氧化釋放的電子通過類似於線粒體呼吸電子傳遞鏈那樣的電子傳遞系統傳遞給 ，使它還原為 。電子傳遞的另一結果是基質中質子被泵送到類囊體腔中，形成的跨膜質子梯度驅動 磷酸化生成 。

反應式：

暗反應

暗反應階段是利用光反應生成 和 進行碳的同化作用，使氣體二氧化碳還原為糖。由於這階段基本上不直接依賴於光，而只是依賴於 和 的提供，故稱為暗反應階段。

反應式：

總反應式：

其中 表示糖類。

主要區別

項目	光反應	碳反應（暗反應）
實質	光能→化學能，釋放O2	同化CO2形成（CH2O）（酶促反應）
時間	短促，以微秒計	較緩慢
條件	需色素、光、ADP、和酶	不需色素和光，需多種酶
場所	在葉綠體內囊狀結構薄膜上進行	在葉綠體基質中進行
物質轉化（光反應）	2H2O→4[H]+O2↑（在光和葉綠體中的色素的催化下）	CO2+C5→2C3（在酶的催化下）
物質轉化(暗反應）	ADP+Pi→ATP（在酶的催化下）	C3+[H]→（CH2O）+C5（在ATP供能和酶的催化下）
能量轉化	葉綠素把光能先轉化為電能再轉化為活躍的化學能並儲存在ATP中	ATP中活躍的化學能轉化變為糖類等有機物中穩定的化學能

主要分類

光吸收

原初反應

當特殊葉綠素a對（P）被光激發後成為激發態P*，放出電子給原初電子受體（A）。葉綠素a被氧化成帶正電荷（P+）的氧化態，而受體被還原成帶負電荷的還原態（A-）。氧化態的葉綠素（P+）在失去電子後又可從次級電子供體（D）得到電子而恢復電子的還原態。這樣不斷地氧化還原，原初電子受體將高能電子釋放進入電子傳遞鏈，直至最終電子受體NADP+。同樣，氧化態的電子供體（D+）也要想前面的供體奪取電子，一次直到最終的電子供體水。

電子傳遞

1）集光複合體

由大約200個葉綠素分子和一些肽鏈構成。大部分色素分子起捕獲光能的作用，並將光能以誘導共振方式傳遞到反應中心色素。因此這些色素被稱為天線色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素。另外類胡蘿蔔素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。

2）光系統Ⅰ（PSI）

能被波長700nm的光激發，又稱P700。包含多條肽鏈，位於基粒與基質接觸區的基質類囊體膜中。由集光複合體Ⅰ和作用中心構成。結合100個左右葉綠素分子、除了幾個特殊的葉綠素為中心色素外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為A0（一個chla分子）、A1（為維生素K1）及3個不同的4Fe-4S。

3）光系統Ⅱ（PSⅡ）

吸收高峰為波長680nm處，又稱P680。至少包括12條多肽鏈。位於基粒與基質非接觸區域的類囊體膜上。包括一個集光複合體（LHC Ⅱ）、一個反應中心和一個含錳原子的放氧的複合體。D1和D2為兩條核心肽鏈，結合中心色素P680、去鎂葉綠素及質體醌。

4）細胞色素b6/f複合體

可能以二聚體形式存在，每個單體含有四個不同的亞基。細胞色素b6（b563）、細胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ（被認為是質體醌的結合蛋白）。

5）非循環電子傳遞鏈

非循環電子傳遞鏈過程大致如下：

電子從光系統Ⅱ出發。

光系統Ⅱ→初級接受者→質體醌（Pq）→細胞色素複合體→質體藍素（含銅蛋白質，Pc）→光系統Ⅰ→初級接受者→鐵氧化還原蛋白（Fd）→NADP還原酶

非循環電子傳遞鏈從光系統Ⅱ出發，會裂解水，釋出氧氣，生產ATP與NADPH。

6）循環電子傳遞鏈

循環電子傳遞鏈的過程如下：

電子從光系統Ⅰ出發。

光系統Ⅰ→初級接受者→鐵氧化還原蛋白（Fd）→細胞色素複合體→質粒藍素（含銅蛋白質）（Pc）→光系統Ⅰ

循環電子傳遞鏈不會產生氧氣，因為電子來源並非裂解水。最後會生產出ATP。

非循環電子傳遞鏈中，細胞色素複合體會將氫離子打到類囊體裡面。高濃度的氫離子會順著高濃度往低濃度的地方流這個趨勢，像類囊體外擴散。但是類囊體膜是雙層磷脂膜，對於氫離子移動的阻隔很大，它只能通過一種叫做ATP合成酶的通道往外走。途中正似水壩里的水一般，釋放它的位能。經過ATP合成酶時會提供能量、改變它的形狀，使得ATP合成酶將ADP和磷酸合成ATP。

NADPH的合成沒有如此戲劇化，就是把送來的電子與原本存在於基質內的氫離子與NADP合成而已。值得注意的是，光合作用中消耗的ATP比NADPH要多得多，因此當ATP不足時，相對來說會造成NADPH的累積，會刺激循環式電子流之進行。

光合磷酸化

P680接受能量後，由基態變為激發態（P680*），然後將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z（反應中心D1蛋白上的一個酪氨酸側鏈）得到電子而還原。

光合作用電子傳遞鏈Z+再從放氧複合體上獲取電子；氧化態的放氧複合體從水中獲取電子，使水光解。2H₂O→O₂+2（2H）+4e

在另一個方向上去鎂葉綠素將電子傳給D2上結合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的QB，還原型的質體醌從光系統Ⅱ複合體上游離下來，另一個氧化態的質體醌占據其位置形成新的QB。質體醌將電子傳給細胞色素b6/f複合體，同時將質子由基質轉移到類囊體腔。電子接著傳遞給位於類囊體腔一側的含銅蛋白質體藍素（plastocyanin，PC）中的Cu，再將電子傳遞到光系統Ⅱ。

P700被光能激發後釋放出來的高能電子沿著A0→A1→4Fe-4S的方向依次傳遞，由類囊體腔一側傳向類囊體基質一側的鐵氧還蛋白（FD）。最後在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原。

以上電子呈Z形傳遞的過程稱為非循環式光合磷酸化，當植物在缺乏NADP時，電子在光系統Ⅰ內流動，只合成ATP，不產生NADPH，稱為循環式光合磷酸化。

一對電子從P680經P700傳至NADP，在類囊體腔中增加4個H，2個來源於H₂O光解，2個由PQ從基質轉移而來，在基質外一個H又被用於還原

NADP，所以類囊體腔內有較高的H（pH≈5，基質pH≈8），形成質子動力勢，H經ATP合酶，滲入基質、推動ADP和Pi結合形成ATP。

ATP合酶，即CF1-F0偶聯因子，結構類似於線粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成α₃β₃γδε的結構。CF0嵌在膜中，由4種亞基構成，是質子通過類囊體膜的通道。

碳同化

1．卡爾文循環

1）羧化階段

CO2必須經過羧化階段，固定成羧酸，然後被還原。核酮糖-1,5-二磷酸（RuBP）是CO2的接受體，在核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）作用下，和CO2形成中間產物，後者再與1分子H2O反應，形成2分子的甘油酸-3-磷酸（PGA），這就是CO2羧化階段。

2）還原階段

甘油酸-3-磷酸被ATP磷酸化，在甘油酸-3-磷酸激酶催化下，形成甘油酸-1,3-二磷酸（DPGA），然後在甘油醛-3-磷酸脫氫酶作用下被NADPH+H還原，形成甘油醛-3磷酸（PGAld）。

3）更新階段

更新階段是PGAld進過一系列的轉變，再形成RuBP的過程，也就是RuBP的再生階段。

2. C4途徑

1）羧化

C4途徑的CO2受體是葉肉細胞質中的PEP，在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）催化下，固定HCO3-（CO2溶解於水），生成草醯乙酸（OAA）。草醯乙酸是含四個碳原子的二羧酸，所以這個反應稱為C4-二羧酸途徑

2）轉變

葉肉細胞的葉綠體中的草醯乙酸經過NADP-蘋果酸脫氫酶作用，被還原為蘋果酸。但是也有一些品種，細胞質中的草醯乙酸與谷氨酸在天冬氨酸轉氨酶作用下，形成天冬氨酸和酮戊二酸。

上述蘋果酸和天冬氨酸等C4酸形成後，就轉移到維管束鞘細胞中。

3）脫羧與還原

四碳雙羧酸在維管束鞘中脫羧後變成丙酮酸或丙氨酸。釋放的CO2通過卡爾文循環被還原為糖類。

4）再生

C4酸脫羧形成的C3酸（丙酮酸或丙氨酸）在運回葉肉細胞，在葉綠體中，經丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）催化和ATP作用，生成CO2受體PEP，是反應循環進行。

3、景天科酸代謝途徑（CAM）

景天科植物如景天、落地生根等葉子具有特殊的CO2固定方式。夜晚氣孔開放，吸進CO2，在PEP羧基酶作用下，與PEP結合，形成OAA，進一步還原為蘋果酸，積累於液泡中。白天氣孔關閉，液泡中的蘋果酸便運到胞質溶膠，在NADP-蘋果酸酶作用下，氧化脫羧，放出CO2，參與卡爾文循環，形成澱粉等。此外，丙糖磷酸通過糖酵解過程，形成PEP，再進一步循環。所以植物體在夜晚的有機酸含量十分高，而糖類含量下降；白天則相反，有機酸下降，而糖分增多。這種幼根機酸合成日變化的代謝類型，而最早發現於景天科植物，所以稱為景天酸代謝。

光合色素

1.光色素種類　

葉綠體是光合作用的場所類囊體中含兩類色素：葉綠素和橙黃色的類胡蘿蔔素（胡蘿蔔素和葉黃素），通常葉綠素和類胡蘿蔔素的比例約為3：1，chla與chlb也約為3：1，在許多藻類中除葉綠素a、b外，還有葉綠素c、d和藻膽素，如藻紅素和藻藍素；在光合細菌中是細菌葉綠素等。葉綠素a、b和細菌葉綠素都由一個與鎂絡合的卟啉環和一個長鏈醇組成，它們之間僅有很小的差別。

類胡蘿蔔素是由異戊烯單元組成的四萜，藻膽素是一類色素蛋白，其生色團是由吡咯環組成的鏈，不含金屬，而類色素都具有較多的共軛雙鍵。全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿蔔素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質以非共價鍵結合，一條肽鏈上可以結合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利於能量傳遞。

類胡蘿蔔素與葉黃素能對葉綠素a、b起一定的保護作用。幾類色素的吸收光譜不同，葉綠素a、b吸收紅，橙，藍，紫光，類胡蘿蔔素吸收藍紫光，吸收率最低的為綠光。特別是藻紅素和藻藍素的吸收光譜與葉綠素的相差很大，這對於在海洋里生活的藻類適應不同的光質條件，有生態意義。

2.吸收峰

葉綠素a、b的吸收峰過程：葉綠體膜上的兩套光合作用系統：光合作用系統Ⅰ和光合作用系統Ⅱ，（光合作用系統一比光合作用系統二要原始，但電子傳遞先在光合系統二開始）在光照的情況下，分別吸收680nm和700nm波長的光子（以藍紫光為主，伴有少量紅色光），作為能量，將從水分子光解過程中得到電子不斷傳遞，（能傳遞電子得僅有少數特殊狀態下的葉綠素a）最後傳遞給輔酶二NADP。

葉綠素a,b的吸收峰

而水光解所得的氫離子則因為順濃度差通過類囊體膜上的蛋白質複合體從類囊體內向外移動到基質，勢能降低，其間的勢能用於合成ATP，以供暗反應所用。而此時勢能已降低的氫離子則被氫載體NADP+帶走。一分子NADP可攜帶兩個氫離子，NADP+2e+H=NADPH。還原性輔酶二NADPH則在暗反應裡面充當還原劑的作用。

作用植物

C3類植物

二戰之後，美國加州大學伯利克分校的馬爾文·卡爾文與他的同事們研究一種名叫Chlorella的藻，以確定植物在光合作用中如何固定CO₂。此時C示蹤技術和雙向紙層析法技術都已經成熟，卡爾文正好在實驗中用上此兩種技術。

他們將培養出來的藻放置在含有未標記CO₂的密閉容器中，然後將C標記的CO₂注入容器，培養相當短的時間之後，將藻浸入熱的乙醇中殺死細胞，使細胞中的酶變性而失效。接著他們提取到溶液里的分子。然後將提取物套用雙向紙層析法分離各種化合物，再通過放射自顯影分析放射性上面的斑點，並與已知化學成分進行比較。

卡爾文在實驗中發現，標記有C的CO₂很快就能轉變成有機物。在幾秒鐘之內，層析紙上就出現放射性的斑點，經與已知化學物比較，斑點中的化學成分是3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate，PGA），是糖酵解的中間體。這第一個被提取到的產物是一個三碳分子，所以將這種CO₂固定途徑稱為C₃途徑，將通過這種途徑固定CO₂的植物稱為C₃植物。後來研究還發現，CO₂固定的C₃途徑是一個循環過程，人們稱之為C₃循環。這一循環又稱卡爾文循環。

C₃類植物（碳三植物），如米和麥，二氧化碳經氣孔進入葉片後，直接進入葉肉進行卡爾文循環。而C3植物的維管束鞘細胞很小，不含或含很少葉綠體，卡爾文循環不在這裡發生。

C4類植物

在20世紀60年代，澳大利亞科學家哈奇和斯萊克發現玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環外，CO₂首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑（Hatch-Slack途徑），又稱四碳二羧酸途徑C₄植物主要是那些生活在乾旱熱帶地區的植物。在這種環境中，植物若長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進行光合作用，合成自身生長所需的物質。

在C4類植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘細胞含有葉綠體，但裡面並無基粒或發育不良。在這裡，主要進行卡爾文循環。

其葉肉細胞中，含有獨特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳羧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草醯乙酸，這也是該暗反應類型名稱的由來。這草醯乙酸在轉變為蘋果酸鹽後，進入維管束鞘，就會分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳進入卡爾文循環，後同C₃進程。而丙酮酸則會被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸，此過程消耗ATP。也就是說，C₄植物可以在夜晚或氣溫較低時開放氣孔吸收CO₂併合成C₄化合物，再在白天有陽光時藉助C₄化合物提供的CO₂合成有機物。

該類型的優點是，二氧化碳固定效率比C₃高很多，有利於植物在乾旱環境生長。C₃植物行光合作用所得的澱粉會貯存在葉肉細胞中，因為這是卡爾文循環的場所，而維管束鞘細胞則不含葉綠體。而C₄植物的澱粉將會貯存於維管束鞘細胞內，因為C₄植物的卡爾文循環是在此發生的。

景天酸代謝

景天酸代謝（crassulacean acid metabolism, CAM）：如果說C₄植物是空間上錯開二氧化碳的固定和卡爾文循環的話，那景天酸循環就是時間上錯開這兩者。行使這一途徑的植物，是那些有著膨大肉質葉子的植物，如鳳梨。這些植物晚上開放氣孔，吸收二氧化碳，同樣經哈奇-斯萊克途徑將CO₂固定。早上的時候氣孔關閉，避免水分流失過快。同時在葉肉細胞中卡爾文循環開始。這些植物二氧化碳的固定效率也很高。

藻類和細菌

真核藻類，如紅藻、綠藻、褐藻等，和高等植物一樣具有葉綠體，也能夠進行產氧光合作用。光被葉綠素吸收，而很多藻類的葉綠體中還具有其它不同的色素，賦予了它們不同的顏色。

進行光合作用的細菌不具有葉綠體，而直接由細胞本身進行。屬於原核生物的藍藻（或者稱“藍細菌”）同樣含有葉綠素，和葉綠體一樣進行產氧光合作用。事實上，普遍認為葉綠體是由藍藻進化而來的。其它光合細菌具有多種多樣的色素，稱作細菌葉綠素或菌綠素，但不氧化水生成氧氣，而以其它物質（如硫化氫、硫或氫氣）作為電子供體。不產氧光合細菌包括紫硫細菌、紫非硫細菌、綠硫細菌、綠非硫細菌和太陽桿菌等。

影響因素

光合速率

光合速率通常是指單位時間、單位葉面積的 吸收量或 的量，也可用單位時間。單位葉面積上的乾物質積累量來表示。

內部因素

1. 葉片發育和結構
   1）葉齡
   新長出的嫩葉，光合速率很低。不同部位葉片在不同生育期相對光合速率不同，光合速率隨葉齡增長出現“低-高-低”規律。
   2）葉結構
   葉的結構，如葉厚度、柵欄組織與海綿組織的比例、葉綠體和類囊體的數目等都對光合速率有影響。葉的結構一反面收遺傳基因控制，另一方面則受環境影響。
2. 光合產物的輸出
   光合產物（如蔗糖）從葉片輸出的速率會影響葉片的光合速率。形成原因：1）反饋抑制，2）澱粉粒的影響。

外部因素

1.光照

（1）光強度對光合作用的影響

光強度-光合速率曲線：

黑暗條件下，葉片不進行光合作用，只有呼吸作用釋放。隨著光強度的增加，光合速率也會相應提高；當到達某一特定光強度時，葉片的光合速率等於呼吸速率，即二氧化碳吸收量等於二氧化碳釋放量：當超過一定的光強，光合速率的增加就會轉慢。當達到某一光強時，光合速率不再增加，即光飽和點。

光合作用的光抑制：

光照不足會成為光合作用的限制因素，光能過剩也會對光合作用產生不利影響。當光合機構接受的光能否超過所能利用的量時，會引起光合速率降低的現象。

（2）光質對光合作用的影響

太陽輻射中，只有可見光部分才能被光合作用利用，光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜大體吻合。

2.二氧化碳

（1）二氧化碳-光合速率曲線

二氧化碳是光合作用的原料，對光合速率影響很大。二氧化碳-光合速率曲線與光強曲線相似。

（2）二氧化碳的供給

二氧化碳主要是通過氣孔進入葉片，加強通風或設法增施二氧化碳能顯著提高作物的光合速率，對碳三植物尤為明顯。

3.溫度

光合過程的暗反應是由酶催化的生物化學反應，受溫度的強烈影響。

4.水分

水分虧缺降低光合的主要原因有：

1）氣孔導度下降

2）光合產物輸出變慢

3）光合機構受損

4）光合面積擴展受損

5.礦質營養

礦物營養在光合作用中功能廣泛：

1）葉綠體結構的組成成分

2）電子傳遞體的重要成分

3）磷酸基團的重要作用

4）活化或調節因子

6.光合速率的日變化

一天中的環境因子在不斷變化，這些變化會使光合速率發生日變化，其中光強日變化對光合速率日變化影響最大。

意義

能量轉換

植物在同化無機碳化物的同時，把太陽能轉變為化學能，儲存在所形成的有機化合物中。每年光合作用所同化的太陽能約為 ，約為人能所需能量的10倍。有機物中所存儲的化學能，除了供植物本身和全部異養生物之用外，更重要的是可供人類營養和活動的能量來源。

無機物變成有機物的重要途徑

植物每年可吸收 約 合成約 的有機物。人類所需的糧食、油料、纖維、木材、糖、水果等，無不來自光合作用，沒有光合作用，人類就沒有食物和各種生活用品。換句話說，沒有光合作用就沒有人類的生存和發展。

調節大氣

大氣之所以能經常保持21%的氧含量，主要依賴於光合作用（光合作用過程中放氧量約 t/a）。光合作用一方面為有氧呼吸提供了條件，另一方面， 的積累，逐漸形成了大氣表層的臭氧（ ）層。臭氧層能吸收太陽光中對生物體有害的強烈的紫外輻射。植物的光合作用雖然能清除大氣中大量的 ，但大氣中 的濃度仍然在增加，這主要是由於城市化及工業化所致。

出現年代

加拿大研究人員的一項新發現表明，地球上最古老的藻類化石約有10億年歷史，在此基礎上推算，地球上植物賴以生存的光合作用大約在距今12．5億年前開始出現。

這項發表在新一期美國《地質學》雜誌上的研究首先解答了關於最古老藻類化石年齡的謎題。1990年，一種紅藻化石在加拿大北極地區被發現，這種紅藻是地球上已知的第一種有性繁殖物種，也被認為是已發現的現代動植物最古老祖先。對紅藻化石的年齡此前沒有形成統一看法，多數觀點認為它們生活在距今約12億年前。

為了確定這種紅藻化石的年齡，研究人員專門到加拿大巴芬島收集包含這種紅藻化石的黑頁岩並用錸鋨同位素測年法分析，認為紅藻化石有10．47億年的歷史。

在確認紅藻化石年齡基礎上，研究人員用一種名為“分子鐘”的數學模型來計算基於基因突變率的生物進化事件。他們的結論是，約12．5億年前，真核生物開始進化出能進行光合作用的葉綠素。

複雜細胞在約21億至16億年前出現於地球，但多細胞生物直到8億年前才出現，中間約有10億年沒有大的進化事件，似乎地球生物進化“停滯”了，這在古生物學中稱為“無聊10億年”。研究人員說，新發現表明“無聊10億年”並非之前認為的那么“無聊”，而是可能在為有性繁殖及更複雜生命形式的出現聚集能量。