光系統Ⅱ

光系統Ⅱ（photosystem Ⅱ complex,PSⅡcomplex）是類囊體膜中的一種光合作用單位，它含有兩個捕光複合物和一個光反應中心。構成PSⅡ的捕光複合物稱為LHCⅡ，而將PSⅡ的光反應中心色素稱為P680，這是由於PSⅡ反應中心色素（pigment,P）吸收波長為680nm的光

基本介紹

• 中文名：光系統Ⅱ
• 外文名：photosystem Ⅱ complex, PSⅡcomplex
• 用處：類囊體膜中的一種光合作用單位
• 吸收光波長：吸收波長為680nm的光

系統建設

捕光複合物Ⅱ（light-harvasting complex Ⅱ，LHC Ⅱ） 又稱捕光葉綠素-蛋白質複合物，或天線複合物（antenna complex），含有類囊體膜的葉綠素總量的40～60%，該複合物的作用是吸收光能及傳遞光能到作用中心。從豌豆植物中分離的LHC Ⅱ是一種三體複合物，含有三個膜整合肽，每一個肽至少有12個葉綠素分子（7個葉綠素a 和5個葉綠素b）、兩個類胡蘿蔔素通過非共價鍵附著。

PSⅡ由外周捕光(天線)色素蛋白複合體(LHCⅡ)、內周捕光(天線)色素蛋白複合體(CP43和CP47等) 、反應中心色素蛋白複合體(PSⅡ-RC)和錳簇合物，以及外周蛋白33kDa和17kDa等組成。通常將去除LHCⅡ的剩餘PSⅡ稱為PSⅡ核心複合物，而分離、純化的PSⅡ-RC僅由D1蛋白，D2蛋白，細胞色素b559(Cyt b559)的α亞基和β亞基以及Psb Ⅰ基因產物五種蛋白質及其結合的葉綠素a(Chl-a)、脫鎂葉綠素(Pheo)和β-類胡蘿蔔素(Car)組成。在一個PSⅡ-RC中，只有兩個Chl-a具有光敏化性質，它們組成特殊的“分子對”，在光催化的原初光化學反應中起著原初電子供體的作用，而它們的原初電子受體為Pheo。由於這一特殊的“Chl-a 分子對”在其氧化還原吸收差光譜的680 nm 處有一明顯的高峰，故稱為P680 。關於放氧中心複合物的組成和結構還不清楚，目前公認的是由PSⅡ反應中心、PSⅡ內周天線CP43和CP47以及33kDa外周蛋白組成，分子質量為250~300kDa 。

功能

PSⅡ的功能是利用從光中吸收的能量將水裂解，並將其釋放的電子傳遞給質體醌，同時通過對水的氧化和PQB2-的還原在類囊體膜兩側建立H+質子梯度。

PSⅡ行使功能的前提是吸收光能，PSⅡ將LCHⅡ吸收的光能傳遞給PSⅡ反應中心，使中心色素產生一個高能電子，並傳遞給原初電子受體。這一過程產生了帶正電荷的供體（P680+）和一個帶負電荷的原初電子受體（Pheo-），這一對相反帶電性物質的形成非常重要，它們能夠引發進一步的反應。因為P680+可以作為氧化劑，接受電子，引發水的光解，導致水氧化釋放的電子向PSⅡ的傳遞； 而Pheo-可以作為還原劑，丟失一個電子，引起電子向質體醌的傳遞。

PSⅡ和PSI

一般認為，它們來自一個共同的祖先，因為兩者具有相似結構的蛋白和輔助因子。那么為何藍細菌同時具有光系統I和II，而其它原核光合生物僅有一個光系統呢？存在兩種假說。融合假說認為，兩種類型的光系統在非產氧光合細菌中獨立發展，然後通過兩個個體的融合而結合在一起，接著發展了氧化水的能力；而選擇性喪失假說認為，兩種光系統在一個祖先那裡起源，而光系統中一個或另一個的丟失導致這些生物只具有其中之一，而氧化水的能力是後來添加的（Blankenshi 2010）。

內囊體膜上的光系統