光系統的發現
早在1943年,
愛默生(Emerson)以綠藻和紅藻為材料,研究其不同光波的
量子產額(quantum yield )(即植物通過一個光量子所固定的二氧化碳分子數或放出的氧分子數),發現當光子波長大於685nm(遠紅光)時,雖然仍被葉綠素大量吸收,但量子產額急劇下降,這種現象被稱為
紅降現象(red drop)。當時尚不能理解這個現象。愛默生等在1957年又觀察到,在遠紅光(710nm)條件下,如補充紅光(波長650nm),則量子產額大增。比這兩種波長的光單獨照射的總和還要多。後人把這兩種波長的光協同作用而增加光合效率的現象稱為
增益效應(enhancement effect)或
愛默生效應(Emberson effect)。
上述現象說明植物體中可能存在兩種色素系統,各有不同的吸收峰,進行不同的光合反應。隨著近代研究技術的進展,可以直接從葉綠體中分離出兩個光系統,每個光系統具有特殊的色素複合體及一些物質。
根據上述實驗結果,希爾(1960)等人提出了雙光系統(two photosystem)的概念,把吸收長波長(>680nm)光的系統成為光系統Ⅰ(PSⅠ),吸收短波長(≤680nm)光的系統成為光系統Ⅱ(PSⅡ)。
光系統的兩種類型
光系統 Ⅰ(photosystemⅠ,簡稱 PSⅠ)
顆粒較小,直徑11nm,主要分布在類囊體膜(基質片層和基粒片層)的非垛疊部分;
PSⅠ核心複合體由
反應中心色素P700(最大吸收波長為700nm)、
電子受體和 PSⅠ捕光複合體(light harvesting complex Ⅰ,LHC Ⅰ)。
光系統 Ⅱ(photosystemⅡ,簡稱 PSⅡ)
顆粒較大,直徑約17.5nm,主要分布在
類囊體膜(基粒片層)的垛疊部分;
PSⅡ主要由PSⅡ
反應中心(PSⅡ reaction centre)、捕光複合體Ⅱ(light harvesting complex Ⅱ,LHC Ⅱ)和放氧複合體(oxygen-evoling complex,OEC)等亞單位組成。
PSⅡ反應中心色素為P680(最大吸收波長為680nm)。
PSⅡ的功能是利用光能氧化水和還原質體醌,這兩個反應分別在類囊體膜的兩側進行,即在腔一側氧化水釋放質子於腔內,在基質一側還原質體醌,於是在類囊體兩側建立氫離子梯度。