基本資料
總述
生物的生命活動都需要消耗能量,這些能量來自生物體內糖類、脂類和蛋白質等有機物的
氧化分解。
生物體內有機物在細胞內經過一系列的氧化分解,最終生成二氧化碳、水或其他產物,並且釋放出能量的總過程,叫做
呼吸作用(又叫
生物氧化)。
呼吸作用,是生物體細胞把有機物氧化分解並產生能量的化學過程,又稱為
細胞呼吸(Cellular respiration)。無論是否
自養,細胞內完成生命活動所需的能量,都是來自呼吸作用。
真核細胞中,
線粒體是與呼吸作用最有關聯的胞器,呼吸作用的幾個關鍵性步驟都在其中進行。
呼吸作用是一種酶促氧化反應。雖名為
氧化反應,不論有無氧氣參與,都可稱作呼吸作用(這是因為在化學上,有電子轉移的
反應過程,皆可稱為氧化還原反應)。有氧氣參與時的呼吸作用,稱之為
有氧呼吸;沒氧氣參與的反應,則稱為
無氧呼吸。
同樣多的有機化合物,進行無氧呼吸時,其產生的能量,比進行有氧呼吸時要少。有氧呼吸與無氧呼吸是細胞內不同的反應,與生物體沒直接關係。即使是呼吸氧氣的生物,其細胞內,也可以進行無氧呼吸。
呼吸作用的目的,是通過釋放食物里的能量,以製造
三磷酸腺苷(ATP),即細胞最主要的直接能量供應者。呼吸作用的過程,可以比擬為
氫與
氧的燃燒,但兩者間最大分別是:呼吸作用透過一連串的反應步驟,一步步使食物中的能量放出,而非像燃燒般的一次性釋放。在呼吸作用中,
三大營養物質:碳水化合物、蛋白質和
脂質的基本組成單位──葡萄糖、
胺基酸和脂肪酸,被分解成更小的分子,透過數個步驟,將
能量轉移到
還原性氫([H])(
化合價為-1的氫)中。最後經過一連串的
電子傳遞鏈,氫被氧化生成
水;原本貯存在其中的能量,則轉移到ATP分子上,供生命活動使用。
過程
植物的呼吸作用主要在細胞的線粒體中進行。有氧呼吸的全過程,可以分為三個階段:第一個階段(稱為
糖酵解),一個分子的葡萄糖分解成兩個分子的
丙酮酸,在分解的過程中產生少量的
氫(用[H]表示),同時釋放出少量的能量。這個階段是在
細胞質基質中進行的;第二個階段(稱為三羧酸循環或
檸檬酸循環),丙酮酸經過一系列的反應,分解成二氧化碳和氫,同時釋放出少量的能量。這個階段是在
線粒體基質中進行的;第三個階段(
呼吸電子傳遞鏈),前兩個階段產生的氫,經過一系列的反應,與氧結合而形成水,同時釋放出大量的能量。這個階段是在
線粒體內膜中進行的。以上三個階段中的各個
化學反應是由不同的酶來催化的。在生物體內,1mol的葡萄糖在徹底氧化分解以後,共釋放出大約2694.7kJ的能量,其中有916.2kJ左右的能量儲存在ATP中(30個ATP,1mol ATP儲存30.54kJ能量),其餘的能量都以熱能的形式散失了(呼吸作用產生的能量僅有34%轉化為ATP)。
生物進行呼吸作用的主要形式是有氧呼吸。那么,生物在無氧條件下能不能進行呼吸作用呢?科學家通過研究發現,生物體內的細胞在無氧條件下能夠進行另一類型的呼吸作用——
無氧呼吸。
蘋果儲藏久了,為什麼會有酒味?高等植物在水淹的情況下,可以進行短時間的無氧呼吸,將葡萄糖分解為
酒精和二氧化碳,並且釋放出少量的能量,以適應缺氧的環境條件。高等動物和人體在劇烈運動時,儘管
呼吸運動和血液循環都大大加強了,但是仍然不能滿足
骨骼肌對氧的需要,這時骨骼肌內就會出現無氧呼吸。高等動物和人體的無氧呼吸產生乳酸。此外,還有一些高等植物的某些器官在進行無氧呼吸時也可以產生乳酸,如馬鈴薯塊莖、
甜菜塊根等。
植物有氧呼吸過程中,中間產物丙酮酸必須進入線粒體才能被分解成CO2
無氧呼吸與有氧呼吸:
在遠古時期,地球的大氣中沒有
氧氣,那時的微生物適應在無氧的條件下生活,所以這些微生物(專性厭氧微生物)體內缺乏氧化酶類,至今仍只能在無氧的條件下生活。隨著地球上
綠色植物的出現,大氣中出現了氧氣,於是也出現了體內具有有氧呼吸
酶系統的好氧微生物。可見,有氧呼吸是在
無氧呼吸的基礎上發展而成的。儘管現今生物體的呼吸形式主要是有氧呼吸,但仍保留有無氧呼吸的能力。由上述分析可以看出,無氧呼吸和有氧呼吸有明顯的不同。
產生乳酸的主要有
乳酸菌、玉米的胚、馬鈴薯塊莖、甜菜塊根和骨骼肌,這就是為什麼劇烈運動後腿會發酸。而產生酒精酒精最主要的是酵母菌、根霉、麴黴。特別的是
硝化細菌是兼性呼吸。
意義
對生物體來說,呼吸作用具有非常重要的生理意義。
有氧呼吸反應式:(
底物一般為葡萄糖)葡萄糖+6H2O+6O2
酶
能量
呼吸類型
有氧呼吸
呼吸作用圖解
生物進行呼吸作用的主要形式是有氧呼吸。有氧呼吸是指細胞在氧的參與下,通過酶的
催化作用,把糖類等有機物徹底氧化分解,產生出二氧化碳和水,同時釋放出大量能量的過程。有氧呼吸是高等動物和植物進行呼吸作用的主要形式,因此,通常所說的呼吸作用就是指有氧呼吸。細胞進行有氧呼吸的主要場所是線粒體。一般說來,葡萄糖是細胞進行有氧呼吸時最常利用的物質。
有氧呼吸的全過程,可以分為三個階段:第一個階段,一個分子的葡萄糖分解成兩個分子的
丙酮酸,在分解的過程中產生少量的還原氫(用[H]表示),同時釋放出少量的能量,這個階段是在細胞質基質中進行的;第二個階段,第一階段產生的丙酮酸在酶的催化作用下與水結合,產生二氧化碳和大量還原氫,這個階段是線上粒體基質中進行的;第三個階段,前兩個階段產生的氫,經過一系列的反應,在酶的催化下與氧結合而形成水,同時釋放出大量的能量,這個階段是線上粒體內膜上進行的。以上三個階段中的各個化學反應是由不同的酶來催化的。在mol的葡萄糖在徹底氧化分解以後,共釋放出約2870kJ的能量,其中有1161kJ左右的能量儲存在ATP中,其餘的能量都以熱能的形式散失了。
有氧呼吸過程中能量變化
在有氧呼吸過程中,葡萄糖徹底氧化分解,1mol的葡萄糖在徹底氧化分解以後,共釋放出約2870kJ的能量,其中有1161kJ的能量儲存在ATP中,其餘的能量都以熱能的形式散失了。
有氧呼吸公式
第一階段 C6H12O6酶→細胞質基質=2丙酮酸+4[H]+能量(2ATP)【大學裡4[H]是2個NADH和2個H+】
第二階段 2丙酮酸+6H2O酶→線粒體基質=6CO2+20[H]+能量(2ATP)
第三階段 24[H]+6O2酶→線粒體內膜=12H2O+能量(34ATP)
總反應式 C6H12O6+6H2O+6O2酶→6CO2+12H2O+大量能量(38ATP)
有氧呼吸詳細內容
有氧呼吸
指物質在細胞內的氧化分解,具體表現為氧的消耗和二氧化碳、水及
三磷酸腺苷(ATP)的生成,又稱細胞呼吸。其根本意義在於給機體提供可利用的能量。
細胞呼吸可分為3個階段,在第1階段中,各種能源物質循不同的
分解代謝途徑轉變成
乙醯輔酶A。在第2階段中,乙醯輔酶A(乙醯CoA)的二碳乙醯基,通過三羧酸循環轉變為CO2和氫原子。在第3階段中,氫原子進入電子傳遞鏈(
呼吸鏈),最後傳遞給氧,與之生成水;同時通過電子傳遞過程伴隨發生的
氧化磷酸化作用產生ATP分子。生物體主要通過脫羧反應產生CO2,即
代謝物先轉變成含有
羧基(-COOH)的
羧酸,然後在專一的脫羧酶催化下,從羧基中脫去CO2。細胞中的
氧化反應可以“
脫氫”、“加氧”或“失電子”等多種方式進行,而以脫氫方式最為普遍,也最重要。在
細胞呼吸的第1階段中包括一些
脫羧和氧化反應,但在三羧酸循環中更為集中。三羧酸循環是在
需氧生物中普遍存在的環狀反應序列。循環由連續的
酶促反應組成,反應中間物質都是含有3個羧基的三羧酸或含有2個羧基的二羧酸,故稱三羧酸循環。因檸檬酸是環上物質,又稱
檸檬酸循環。也可用發現者的名字命名為克雷布斯循環。在循環開始時,一個乙醯基以乙醯-CoA的形式,與一分子四碳化合物草醯乙酸縮合成六碳三羧基化合物檸檬酸。檸檬酸然後轉變成另一個六碳三羧酸
異檸檬酸。異檸檬酸脫氫並失去CO2,生成五碳二羧酸α-酮戊二酸。後者再脫去1個CO2,產生四碳二羧酸琥珀酸。最後琥珀酸經過三步反應,脫去2對氫又轉變成草醯乙酸。再生的草醯乙酸可與另一分子的乙醯CoA反應,開始另一次循環。循環每運行一周,消耗一分子乙醯基(二碳),產生2分子CO2和4對氫。草醯乙酸參加了循環反應,但沒有淨消耗。如果沒有其他反應消除草醯乙酸,理論上一分子草醯乙酸可以引起無限的
乙醯基進行氧化。環上的羧酸化合物都有
催化作用,只要小量即可推動循環。凡能轉變成乙醯CoA或三羧酸循環上任何一種催化劑的物質,都能參加這循環而被氧化。所以此循環是各種物質氧化的共同機制,也是各種物質代謝相互聯繫的機制。三羧酸循環必須在有氧的情況下進行。環上脫下的氫進入
呼吸鏈,最後與氧結合成水並產生ATP,這個過程是生物體內能量的主要來源。呼吸鏈由一系列按特定順序排列的結合蛋白質組成。鏈中每個成員,從前面的成員接受氫或電子,又傳遞給下一個成員,最後傳遞給氧。在
電子傳遞的過程中,逐步釋放
自由能,同時將其中大部分能量,通過
氧化磷酸化作用貯存在ATP分子中。不同生物,甚至同一生物的不同組織的呼吸鏈都可能不同。有的呼吸鏈只含有一種酶,也有的
呼吸鏈含有多種酶。但大多數呼吸鏈由下列成分組成,即:
煙醯胺脫氫酶類、
黃素蛋白類、
鐵硫蛋白類、
輔酶Q和
細胞色素類。這些
結合蛋白質的
輔基(或
輔酶)部分,在呼吸鏈上不斷地被氧化和還原,起著傳遞氫(
遞氫體)或電子(
遞電子體)的作用。其蛋白質部分,則決定酶的專一性。為簡化起見,書寫呼吸鏈時常略去其蛋白質部分。上圖即是存在最廣泛的NADH呼吸鏈和另一種FADH
2呼吸鏈。圖中用MH2代表任一還原型
代謝物,如蘋果酸。可在專一的煙醯胺脫氫酶(
蘋果酸脫氫酶)的催化下,脫去一對氫成為
氧化產物M(草醯乙酸)。這類脫氫酶,以NAD+(煙醯胺腺嘌呤二核苷酸)或NADP+(
煙醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸)為輔酶。這兩種輔酶都含有煙醯胺(維生素PP)。在
脫氫反應中,
輔酶可接受1個氫和1個電子成為還原型輔酶,剩餘的1個H+留在液體介質中。
NAD++2H(2H++2e)NADH+H+
NADP++2H(2H++2e)NADPH+H+
黃素蛋白類是以黃素腺嘌呤二核苷酸(
FAD)或黃素單核苷酸(
FMN)為輔基的
脫氫酶,其輔基中含核黃素(維生素B2)。
NADH脫氫酶就是一種
黃素蛋白,可以將NADH的氫原子加到
輔基FMN上,在NADH
呼吸鏈中起
遞氫體作用。
琥珀酸脫氫酶也是一種黃素蛋白,可以將底物琥珀酸的1對氫原子直接加到輔基FAD上,使其氧化生成延胡索酸。FADH2繼續將H傳遞給
FADH2呼吸鏈中的下一個成員,所以FADH2呼吸鏈比NADH呼吸鏈短,伴隨著呼吸鏈產生的ATP也略少。
鐵硫蛋白類的
活性部位含硫及非卟啉鐵,故稱
鐵硫中心。其作用是通過鐵的變價傳遞電子:Fe³+=e++Fe²+。這
類蛋白質在
線粒體內膜上,常和
黃素脫氫酶或
細胞色素結合成複合物。在從NADH到氧的呼吸鏈中,有多個不同的鐵硫中心,有的在NADH脫氫酶中,有的和
細胞色素b及c1有關。
輔酶Q是一種
脂溶性醌類化合物,因廣泛存在於生物界故又名
泛醌。其分子中的
苯醌結構能可逆地加氫還原成對
苯二酚衍生物,在呼吸鏈中起中間傳遞體的作用。細胞色素是一類以鐵
卟啉(與血紅素的結構類似)為輔基的紅色或棕色蛋白質,在呼吸鏈中依靠鐵的化合價變化而傳遞電子:Fe³+=e+Fe²+。發現的細胞色素有 b、c、c1、aa3等多種。這些細胞色素的
蛋白質結構、輔基結構及輔基與蛋白質部分的連線方式均有差異。在典型的呼吸鏈中,其順序是b→c1→c→aa3→O
2。還不能把a和a3分開,而且只有aa3能直接被分子氧氧化,故將a和a3寫在一起並稱之為
細胞色素氧化酶。生物界各種呼吸鏈的差異主要在於組分不同,或缺少某些中間傳遞體,或中間傳遞體的成分不同。如在分枝桿菌中用維生素K代替
輔酶Q;又如許多細菌沒有完整的細胞色素系統。呼吸鏈的組成雖然有許多差異,但其傳遞電子的順序卻基本一致。生物進化越高級,呼吸鏈就越完善。與呼吸鏈
偶聯的ATP生成作用叫做氧化磷酸化。NADH呼吸鏈每傳遞1對氫原子到氧,產生3個ATP分子。FADH2呼吸鏈則只生成2個ATP分子。
無氧呼吸
無氧呼吸一般是指細胞在無氧條件下,通過酶的催化作用,把葡萄糖等有機物質分解成為不徹底的氧化產物,同時釋放出少量能量的過程。這個過程對於高等植物、高等動物和人來說,稱為無氧呼吸。如果用於微生物(如
乳酸菌、酵母菌),則習慣上稱為
發酵。細胞進行無氧呼吸的場所是細胞質基質。
蘋果儲藏久了會有酒味;高等植物在水淹的情況下,可以進行短時間的無氧呼吸,將葡萄糖分解為
酒精和二氧化碳,並且釋放出少量的能量,以適應缺氧的環境條件;高等動物和人體在劇烈運動時,儘管呼吸運動和血液循環都大大加強了,但是仍然不能滿足骨骼肌對氧的需要,這時
骨骼肌內就會出現無氧呼吸。高等動物和人體的無氧呼吸產生乳酸。此外,還有一些
高等植物的某些器官在進行無氧呼吸時也可以產生乳酸,如馬鈴薯塊莖、甜菜塊根等。
植物的呼吸作用
無氧呼吸的全過程,可以分為兩個階段:第一個階段與有氧呼吸的第一個階段完全相同;第二個階段是丙酮酸在不同酶的催化下,分解成酒精和二氧化碳,或者轉化成乳酸。以上兩個階段中的各個化學反應是由不同的酶來催化的。在無氧呼吸中,葡萄糖氧化分解時所釋放出的能量,比有氧呼吸釋放出的要少得多。例如,1mol的葡萄糖在分解成乳酸以後,共放出196.65kJ的能量,其中有61.08kJ的能量儲存在ATP中,其餘的能量都以熱能的形式散失了。
區別
有氧呼吸:
有氧呼吸是指細胞在氧氣的參與下,通過酶的催化作用,把糖類等有機物徹底氧化分解,產生出二氧化碳和水,同時釋放出大量的能量的過程。有氧呼吸是高等動植物進行呼吸作用的主要形式。
無氧呼吸:
指生活細胞對有機物進行的不完全的氧化。這個過程沒有分子氧參與,其氧化後的不完全
氧化產物主要是酒精。總反應式:C6H12O6→2C
2H5OH+2CO
2+226千焦耳(54千卡)在高等植物中常將無氧呼吸稱為發酵。其不完全氧化產物為酒精時,稱為
酒精發酵;為乳酸則稱為
乳酸發酵。在缺氧條件下,只能進行無氧呼吸,暫時維持其生命活動。無氧呼吸最終會使植物受到危害,其原因,一方面可能是由於有機物進行不完全氧化、產生的能量較少。於是,由於
巴斯德效應,加速
糖酵解速率,以補償低的ATP產額。隨之又會造成不完全氧化產物的積累,對細胞產生毒性;此外,也加速了對糖的消耗,有耗盡
呼吸底物的危險。
無氧呼吸公式:
(箭頭上標:酶)
有氧呼吸公式:C6H12O6+6H2O+6O2酶→6CO2+12H2O+38ATP
有氧呼吸主要在
線粒體內,而無氧呼吸主要在細胞基質內.
有氧呼吸需要分子氧參加,而無氧呼吸不需要分子氧參加
有氧呼吸分解產物是二氧化碳和水,無氧呼吸分解產物是:酒精和CO2或者乳酸
有氧呼吸釋放能量較多,無氧呼吸釋放能量較少.
無氧呼吸和有氧呼吸的過程雖然有明顯的不同,但是並不是完全不同。從葡萄糖到
丙酮酸,這個階段完全相同,只是從丙酮酸開始,它們才分別沿著不同的途徑形成不同的產物:在有氧條件下,丙酮酸徹底氧化分解成二氧化碳和水,全過程釋放較多的能量;在無氧條件下,丙酮酸則分解成為酒精和二氧化碳,或者轉化成乳酸,全過程釋放較少的能量。
意義
呼吸作用
對生物體來說,呼吸作用具有非常重要的生理意義
第一
呼吸作用能為生物體的生命活動提供能量。呼吸作用釋放出來的能量,一部分轉變為熱能而散失,另一部分儲存在ATP中。當ATP在酶的作用下分解時,就把儲存的能量釋放出來,用於生物體的各項生命活動,如細胞的分裂,植株的生長,
礦質元素的吸收,
肌肉收縮,
神經衝動的傳導等。
第二
呼吸過程能為體內其他化合物的合成提供原料。在呼吸過程中所產生的一些中間產物,可以成為合成體內一些重要化合物的原料。例如,葡萄糖分解時的中間產物丙酮酸是合成
胺基酸的原料。同時,保持大氣中二氧化碳和氧氣的含量保持平衡。
套用
發酵工程:
發酵工程是指採用工程技術手段,利用生物,主要是微生物的某些功能,為人類生產有用的生物產品,或者直接用微生物參與控制某些工業生產過程的一種技術。人們熟知的利用酵母菌發酵製造啤酒、果酒、工業酒精,利用乳酸菌發酵製造
乳酪和酸牛奶,利用真菌大規模生產
青黴素等都是這方面的例子。隨著科學技術的進步,發酵技術也有了很大的發展,並且已經進入能夠人為控制和改造微生物,使這些微生物為人類生產產品的現代發酵工程階段。現代發酵工程作為現代生物技術的一個重要組成部分,具有廣闊的套用前景。例如,利用DNA重組技術有目的地改造原有的菌種並且提高其產量;利用
微生物發酵生產藥品,如人的
胰島素、
干擾素和生長素等。