形態和構造
貝類的身體柔軟,左右對稱,不分節,由頭、
斧足、
內臟囊、外套膜和
貝殼5部分組成。頭部生有口、眼和觸角等感覺器官。斧足在身體的腹面,由強健的肌肉組成,是爬行、挖掘泥沙或游泳的器官。內臟囊位於身體背部,包括
心臟、腎臟、胃、腸、
消化腺和
生殖腺等內臟器官。外套膜包被於身體的外面,系由內外兩層表皮和其間的結締組織、少許肌肉組成。外套膜的表皮細胞分泌貝殼,外套膜和貝殼都是貝類的保護器官。
貝類的神經系統由腦、足、側、髒 4對神經節和與其聯絡的神經構成。
腦神經節位於食道的背側,派出神經至頭部和體前部;
足神經節位於足的前部,派出神經至足部;
側神經節位於身體前部,派出神經至外套和鰓;髒神經節位於身體之後部,派出神經至內臟諸器官。貝類原始的種類神經系統簡單,沒有顯著的神經節,較進化的種類形成神經節,更進化的種類則是各神經節集中在頭部形成“腦”。
感覺器官主要有觸角、眼、
平衡囊、
嗅檢器等。
消化系統包括口、齒舌食道、胃腸、肛門和附屬的
消化腺,其中齒舌是貝類比較特殊的舐食和磨碎食物的器官,又是分類的重要根據之一。
貝類靠
鰓和肺呼吸。水生的種類有鰓,通常由外套膜內麵皮膚伸展形成的,稱為本鰓。每一鰓片鰓軸的兩側或一側生有鰓絲,鰓上生有纖毛。依纖毛的運動使呼吸水流按一定線路通過鰓進行
氣體交換。有的種類本鰓消失,而用皮膚表面或在皮膚表面形成二次性鰓(後鰓類)進行呼吸。
陸生種類外套膜的一部分形成脈網密集的肺室,藉以在空氣中呼吸。
循環系統一般是開管式的,但在高等的
頭足類動脈管和靜脈管由微血管聯絡成為閉管式。貝類循環系的中樞為心臟,心臟有1個心室,1個、2個或4個心耳。血液含血青素,一般無色,僅少數種類如雙殼類的蚶和
腹足類的
扁卷螺有血紅素,血液為紅色。
排泄系統的主要器官為腎臟。腎由具
纖毛的
腎管形成,一端與
圍心腔相通,另一端在外套腔中開口。腎臟的數目因種類而異,有6對、2對、1對或僅1個的。除腎臟外,有的種類圍繞心腔壁上的腺體或肝臟的一部分也有排泄功能。
生物特性
貝類的生活方式因種類而異。陸生種類屬於腹足類,都用肌肉健壯的足部在陸地上爬行。
水生的種類生活方式有浮游、游泳、爬行、固著、穿孔和寄生等類型。浮游生活的種類都是
隨波逐流地在水中過漂浮生活。一般個體較小,貝殼薄或無貝殼,有的種類足特化成鰭,如翼足類(Pteropoda)、異足類(Heteropoda)中的許多種;有的種類足能分泌一個
浮囊,攜帶動物在海洋表面漂浮,如海
蝸牛(
Janthina)。游泳生活的種類能在海洋中長距離洄游,如頭足類中的
烏賊、
槍烏賊、
柔魚(
Ommastrephes)等,它們的足特化成腕和
漏斗,
胴部兩側生有鰭,靠漏斗噴水和鰭的擺動可迅速平穩地游泳。某些雙殼類如
扇貝、
櫛孔扇貝(
Chlamys)、
日月貝(
Amussium)、銼蛤(
Lima)等雖不是游泳生活的種,但必要時可憑藉貝殼的急劇開合和外套膜
觸手的作用在海中進行蝶式游泳。大部分水生貝類營底棲生活,或在水底匍匐、爬行,或在底質中挖穴隱居,或附著在其他外物上生活。例如玉螺、泥螺(
Bullacta)等在泥沙底爬行,鮑、
馬蹄螺(
Trochus)、
蠑螺(
Turbo)等在岩石上爬行,一些
裸鰓類如
海牛(
Doris)、淡水中生活的蘿蔔螺(
Radix)、
扁卷螺(
Planorbis)等都在
水生植物上爬行。它們的足部肌肉特別發達,蹠面廣平,適於爬行。很多底棲貝類營埋棲生活,大部分的雙殼類屬於這種類型。它們的足部肌肉發達,呈斧刃狀,適於在泥沙灘挖掘泥沙將身體全部埋藏於底下生活,如簾蛤(
Venus)、櫻蛤(
Tellina)、
竹蟶(
Solen)、海螂(
Mya)等等,它們靠發達的
入水管和出水管與底表交通以攝食和呼吸。有些底棲貝類營附著生活,像
貽貝、扇貝、不等蛤(
Anomia)等,足部能分泌
足絲,用以附著在岩石、
珊瑚礁、其他貝殼或物體上生活。
牡蠣、
猿頭蛤(
Chama)、
海菊蛤(
Spondylus)等則以一
扇貝殼固著在外物上生活,這些種類在固著後一般不再移動。有些底棲貝類在岩石、珊瑚礁、貝殼、竹木等外物上穿孔穴居,亦稱穿孔生物,如石蟶(
Lithophaga),
海筍科(
Pholadidae)中的一些種、鑽岩蛤(
Saxicava)、船蛆(
Teredo)、馬特海筍(
Martesia)、食木海筍(
Xylo-phaga)等,都靠發達的水管與洞外交通,汲取海水進行呼吸及攝取水中的
微小生物和有機碎屑等作為食料。貝類中也有營寄生生活的。
外寄生的如圓柱螺(
Stilifer),寄生在
棘皮動物腕的
步帶溝中;
內寄生的如內殼螺(
Entovalva)寄生於錨
海參的食道內。
貝類的繁殖方式也因種類而不同。
單板綱、
多板綱、
掘足綱、
頭足綱和絕大多數的前鰓類都是雌雄異體,後鰓類、
無板綱、前鰓類和
雙殼類的很少一部分以及全部肺
螺類都是
雌雄同體。也有一些種類有性轉變,如某些種的
牡蠣、
船蛆和帆螺(
Calyptraea)等。雌雄異體的種類有的是通過交配受精,有的是將精、卵分別排放在水中或母體的鰓腔或“子宮”中受精。雌雄同體的種類兩個個體互相受精,有些種類許多個體連成一列交配,第一個個體只起雌性作用,最後一個個體只起雄性作用,中間的個體既起雌性也起雄性作用,如無角螺(
Acera)、
海兔(
Aplysia)等。產卵有的是成粒分散產出,有的是
卵子包在卵鞘里,許多卵鞘粘連在一起形成卵群。卵群形狀,構造因種類而異,如
玉螺(
Natica)卵與泥沙粘合成領狀,
紅螺(
Rapana)的卵鞘呈花瓣狀,連在一起很象
菊花;海兔的卵群呈冬粉狀,俗稱
海粉。
烏賊的卵每一粒包在1個圓形的膠囊中,連在一起很象一串串葡萄。貝類的產卵數量因它在受精和孵化過程中受到保護的情況而有很大差別,一些將卵產生在水中受精孵化的種類,產卵量特別高,如卵生型的美洲牡蠣(
Crassostrea virgnica)產卵幾千萬至1億以上。幼生型的食用
牡蠣(
Ostrea edulis)則僅產數十萬至 100萬粒。一種灣錦蛤(
Nucula)能把卵子保護在一個附於其貝殼後的
幾丁質囊中,卵僅產20~70粒。原始腹足類將卵直接產在海水中受精,產卵數量多,如鮑可產10萬以上,而卵子產於“子宮”中受精孵化的種類如田螺(
Viviparus)僅產數十粒,
螺螄(
Margarya)則僅產3~5個。貝類中有一些種類一周年即達到
性成熟,壽命只有1年,如
裸鰓類和頭足類中的一些種。有一些種類壽命較長,但大多也是1年達性成熟。生長的速度隨種類和環境條件不同而異。溫度適宜,餌料充足則生長快,反之則生長慢。貝類的壽命以雙殼類為最高,貽貝和
海螂(
Mya arenaria)能活10年,
馬氏珠母貝(
Pinctadamartensi)可活12年,
蚌類的壽命較長,
珍珠蚌(
Margari-tana margaritifera)能活80年,
硨磲(
Tridacna)甚至可活1個世紀。
貝類的攝食方式有捕食和濾食之分。捕食性種類又可分為草食性和肉食性。許多原始性腹足類如鮑、
馬蹄螺、
笠貝等和許多肺
螺類,如
椎實螺 (
Lymnaea)、
蝸牛、煙管螺 (
Clausilia)等都是草食性。
中腹足目中的一些有水管的種類,如鳳螺(
Strombus)和
新腹足目中的種類大多為肉食性的,它們有的攝食動物的屍體,有的吃
水螅、環蟲、雙殼類、
蟹類、魚類等食物。頭足類也都為肉食性,它們捕食雙殼類、蟹類,甚至追逐魚群捕食魚類。雙殼類絕大多數是濾食性的。
種群分布
主要分布在海洋中,有極少部分種群生活在淡水湖泊中。
生理特點
消化:在原始的沉積取食的種類,食物的消化及消化道的結構仍保持原軟體動物的形態與機能。例如原鰓類的胃壁很薄,其中仍保留胃楯、晶桿等結構,食物在胃內行胞外消化,在消化盲囊中行胞內消化及吸收。在高等的過濾取食的種類,消化道口周圍沒有觸手。胃壁上胃楯及篩選區均不發達,而晶桿囊發達、突出胃壁之外。囊中有粘液分泌物經固化形成晶桿,晶桿上吸附有消化酶(澱粉酶、脂肪酶),囊壁內的纖毛作用使晶桿不停的旋轉,晶桿頂端被溶解釋放出消化酶,進行胞外消化,晶桿的旋轉也起了混合食物與酶的作用。晶桿頂端被食物不斷的磨損,後端可不斷地被補充,晶桿的旋轉也使微小的食物顆粒進入胃盲囊進行胞內消化及吸收。不能消化的食物殘渣經過腸、肛門、出水孔排到體外。食物在消化道內進行一個緩慢的但連續不斷的食物流是瓣鰓類過濾取食者所特有。隔鰓類為肉食性動物,其肌肉質的胃壁被幾丁質包圍,形成一個磨胃,其晶桿不發達,成小棍狀伸向胃內,具有較發達的消化酶。
循環與氣體交換:雙殼類動物均為開放式循環,圍心腔位於身體的背面,圍心腔中有一個心室、兩個心耳,心室與心耳之間有瓣膜,防止血液逆流。在原鰓類及絲鰓類由心室僅向前通出前大動脈,如貽貝,在瓣鰓類除前大動脈之外,由心室還向後通出後大動脈,如河蚌。血液由動脈流出後,經分支到身體前端、足及內臟等,到組織中形成血竇,經血竇後匯集成血管經過腎臟、鰓之後再流回心耳與心室。鰓是其主要的氣體交換場所,當水流經過時,被鰓所攝取的氧量比其他軟體動物少,這可能與鰓的表面積較其他軟體動物大有關。此外,所有的雙殼綱動物都有或多或少發達的外套循環,血液由動脈流出後,直接到外套膜中形成血竇,由血竇匯集成血管後或直接流回心耳,或經過腎臟排出代謝產物後再流回心耳。外套循環也是氣體交換的輔助場所。大多數雙殼綱動物的血液中不存在呼吸色素,只有極少數種類如蚶、銼蛤(Lima)等具有血紅素,它使外套膜等組織表現出紅色。隔鰓類鰓已消失,氣體的交換完全由外套膜進行。
排泄: 雙殼類的排泄系統為一對後腎,位於圍心腔腹面。腎臟成一長管狀,但內腎口開口在圍心腔前端,外腎孔開口在出水流內腎口的下方,所以腎的後端折回,腎的前半部分內有腺體稱腺體部,在此進行廢物的過濾作用,其後為膀胱部分,為代謝物的貯存處,原鰓類的腎臟沒有腺體部與膀胱部之區分。淡水種類的腎臟具鹽分的重吸收作用,因此排出的尿液是低滲的。
神經與感官:雙殼綱動物的神經系統比較簡單,原始的種類具有腦、側、足、勝4對神經節,較進化的種類、腦、側神經節合併,所以只有3對神經節,腦側神經節位於食道兩側,它控制著前閉殼肌及協調足、殼的運動。髒神經節位於後閉殼肌肌柱上,它控制內臟及後閉殼肌的收縮,足神經節位於足前端肌肉內,控制足的運動,此外在腦側神經節與髒神經節之間,腦側神經節與腦足神經節之間還有兩對神經索將神經節聯結起來。感官不發達,在一些活動能力較大的種類,例如扇貝,在外套膜緣的中褶皺上有成對的小觸手,其中含有觸覺及化學感覺細胞,還有許多小眼,小眼的結構較發達,甚至包含了晶體與網膜,可以感受光強度的改變。此外在足神經節周圍有一對平衡囊,控制身體的平衡。許多種類在後閉殼肌下或出水口周圍有一些感覺上皮,稱嗅檢器,能感受水質與水流的改變。
經濟價值
貝類中絕大多數種均可
食用,很多貝類的肉質肥嫩,鮮美可口,營養豐富。頭足類中的烏賊、槍烏賊、
柔魚、
章魚 (
Octopus)等海洋生物,腹足類中的鮑、鳳螺、
香螺 (
Neptunea)、
東風螺(
Babylonia)、
渦螺(
Voluta)、
紅螺,以及很多陸生的
蝸牛等都是捕撈對象,鮑等還是養殖對象。雙殼類中的很多種類如
蚶科(Arcidae)、扇貝科(Pectinidae)、
貽貝科(Mytilidae)、
珍珠貝科(Pteriidae)、
牡蠣科(Ostreidae)、
蛤蜊科(Mactridae)、
簾蛤科 (Veneridae)、
蚌科(Unionidae)、
竹蟶科 (Solenidae)等科中的許多種類資源豐富,已發展為
海水養殖的重要對象,產量也極為可觀,除鮮食外,還可乾制、醃製或罐藏,產品有淡菜(貽貝乾)、
干貝(扇貝
閉殼肌)、蚝豉(
牡蠣乾)、蟶乾、蛤乾、
墨魚乾、烏賊蛋(烏賊的纏卵腺)和各種貝肉罐頭。不少貝類是不可缺少的優良中藥材,如
珍珠和珍珠層粉、鮑的貝殼
石決明、寶貝的貝殼海巴、烏賊的內殼海鰾蛸、
蝸牛肉、海兔的卵群等。產量大的小型貝類可作為農田肥料和家禽家畜的飼料。貝殼的主要成分為碳酸鈣,是燒制石灰的原料,還可製作油漆的調和劑、貝雕等工藝美術品,而珍珠更是名貴的裝飾品。
但貝類對人類也有一定危害。有一些貝類有毒,人類食用或接觸後會中毒。有些淡水和陸生的腹足類是人體和家畜寄生蟲的
中間宿主,如
日本血吸蟲的幼體寄生在
釘螺體內。海洋中的船蛆、
海筍等是專門穿鑿木材或岩石穴居的種類,對木船、木樁及海港的木、石建築物為害很大。
食用方法
要想儘量避開貝類的安全隱患,放心享受美味,就必須要從清洗烹飪等幾個方面入手:
第一,不吃內臟。重金屬等污染物容易富集在貝類生物的內臟團中,而肌肉中的
重金屬含量最低。因此,只能吃貝類的肌肉部分。“看顏色”是較簡單的判斷方法。打開殼後,略微發黑的肉塊多是內臟團。有些貝類內部有一根黑色的沙線,也不能吃。
第二,挑外殼平滑的。相對外表疙疙瘩瘩的
生蚝、
扇貝等,
蟶子、
貽貝等外表乾淨、平滑,附著髒東西少,相應污染也少。
第三,鹽水浸泡,充分加熱。烹飪前,先要把貝類放入食鹽水中“養”一段時間。這樣能幫助貝類排出各種毒素和沙子。然後,要用小刷子仔細清潔貝殼的表面。烹飪手法首選蒸、煮等,能徹底加熱、殺死細菌。加工時,要冷水下鍋,保證內外生熟度一致。燒烤的方法易造成受熱不均、外熟里生,建議少用。
貝類貨幣
貝類貨幣
公元前21世紀--前2世紀,主要使用於中原地區,後逐步被金屬貨幣取代,單位為“朋”,每拾枚幣為“一朋”。在先秦時期貝同時具有幣和飾的雙重作用。中國少數民族地區直到明末清初還使用貝作為貨幣,稱為“ba (左右結構,左為‘貝’,右為‘巴’)”。
天然海貝
公元前11世紀,產于海濱,因其堅固美觀,便攜帶,又能計數,而逐步演變為實物貨幣。
人工貝類(石貝)
公元前16世紀--前2世紀商周時期,商品經濟不斷發展,貨幣的需求量不斷增大,為彌補自然貨幣流通不足而仿製的玉貝、骨貝、陶貝、石貝等,被統稱為人工貝類貨幣。它們形態大抵仿照自然海貝,其交換價值,約等於或稍低於天然貨貝。
人工貝類(骨貝)
公元前16世紀--前2世紀
人工貝類(玉貝)
公元前16世紀--前2世紀
人工貝類(陶貝)
公元前16世紀--前2世紀
公元前11世紀
公元前11世紀,商代中晚期,隨著社會的發展,人類掌握了冶煉技術,於是便出現了金屬貝類貨幣。形仿天然海貝。有
金貝、銀貝、銅貝等。用青銅澆鑄的無文銅貝,是中國最早出現的
金屬鑄幣。