瓣鰓綱

瓣鰓綱（Lamellibranchia ），屬軟體動物門，也稱作雙殼綱（Bivalvia ）或無頭綱（Acephala ）。瓣鰓綱動物全部生活在水中，大部分海產，少數生活在淡水中。約有2萬種，分布很廣。一般運動緩慢，有的潛居泥沙中，有的固著生活，也有的鑿石或鑿木而棲。該綱全部種類均可食用，多種可入藥，部分種能產珍珠。

基本介紹

• 中文學名：瓣鰓綱
• 拉丁學名：Lamellibranchia
• 別稱：雙殼綱
• 界：動物界
• 門：軟體動物門
• 綱：瓣鰓綱

生物介紹

為軟體動物門的一個綱，約有2萬種。體具兩片套膜及兩片貝殼，故稱雙殼類（Bivalvia）；頭部消失，稱無頭類（Acephala）；足呈斧狀，稱斧足類（Pelecypoda）；瓣狀鰓，故稱瓣鰓類。

分布歷史

雙殼類因具有大小完全相等的兩殼而得名，兩殼左右對稱,每一殼無對稱面.因此可和腕足類區別。雙殼類是無脊椎動物中生活領域最廣的門類之一，約有2萬種，分布很廣，由赤道到兩極,，由潮間帶至5800米的深海，由鹹化海至淡水湖泊都有分布，其生活時代：最早出現於寒武紀初，地史上有四個繁盛期：O（奧陶紀）__S（志留紀）早期。 D（泥盆紀）淡水型出現， 海生的繼續繁盛.。中生代為取代期，海生的取代腕足類的地位。始新世至現代，為本類的全盛期。其生活環境：生活在水中，大部分海產，少數在淡水，極少數為寄生（內寄蛤ntovalva、戀蛤Peregrinamor等），主要以底棲爬行或固著生活,以海藻或浮游生物為食。一般運動緩慢，有的潛居泥沙中，有的固著生活，也有的鑿石或鑿木而棲，少數營寄生生活。

毛蚶

用途

多數可食用，如蚶、牡蠣、青蛤、河蜆、蛤仔等；有的只食其閉殼肌，如扇貝的閉殼肌乾製品稱干貝，江瑤的閉殼肌稱江瑤柱。不少種類的殼可入藥，有的可育珠，如淡水產的三角帆蚌、海產的珍珠貝等。有的為工業品原料，有的可作肥料、燒石灰等。

主要特徵

貝殼一對，一般左右對稱，也有不對稱的（不等蛤Anomia 及牡蠣Ostrea等）。殼的形態為分類的重要依據、貝殼中央特別突出的一部分，略向前方傾斜，稱為殼頂（umbo）,這是殼中最老的部分。殼頂所在處,為殼的前方。相反的一端為後方。以殼頂為中心，有同心環狀排列的生長線，有的種類有自殼頂向腹緣有放射的肋或溝。殼頂前方常有一小凹陷稱小月面，殼頂後的為盾而、殼的背緣較厚，於此處常有齒和齒槽，左右殼的齒及齒槽相互吻合，構成絞合部（hinge）。絞合齒的數目和排列不一，為鑑定雙殼類種類的主要特徵。絞合齒中正對殼頂的為主齒，其前的齒稱前側齒，其後為後側齒。在絞合部連結兩殼的背緣有一角質的、具彈性的韌帶（ligament）,其作用可使二殼張開。殼自背至腹為其高度，自前至後為其長度，兩殼左右最寬處為其寬度。

一些種類（貽貝、蚶、扇貝等）在足的腹中線稍後處有一孔，稱為足絲孔，通人足絲囊內，其上皮細胞的分泌物遇水即變硬成貝殼素的絲狀物，集合成足絲（byssus），用以固著外物。

口為上下二唇間的橫縫，唇多為三角形，具纖毛，可攝食。胃腸間有晶桿（crystalline style），細長棒狀。胃中有胃盾（gastric shield），有保護胃的作用。

鰓在原始種類（灣錦蛤Nucula）為盾狀；有的為絲狀或瓣狀；有的鰓瓣互相癒合，且退化，形成一有孔的隔膜，為隔鰓（孔螂類Poromyacea），已無呼吸作用。

心臟為一心室二心目構成，開管式循環；排泄器官為一對腎；神經節有腦、足、髒3對（灣錦蛤類尚有側神經節），感官不發達、多數雌雄異體，少數雌雄同體（牡蠣），個體發生中有擔輪幼蟲及面盤幼蟲、淡水蚌有特有的鉤介幼蟲。

取食方式

雙殼綱動物的取食方式有兩種：一種是沉積取食（depositfeeding）；另一種是過濾取食（filter feeding），這兩種取食方式都與鰓的結構與功能有著密切的聯繫，特別是在過濾取食的種類。原始的種類如灣錦蛤、雲母蛤、烏雷蛤（Malletia）等，它們生活在軟質海底，是沉積取食的動物，在其身體後端具有一對很小的雙櫛鰓。鰓的兩側各有一行三角形鰓絲，鰓絲上布滿纖毛，靠鰓及垂唇表面纖毛的擺動造成水由身體的前端流入體內，經過鰓之後再由身體的後端流出體外（灣錦蛤），或水由身體的腹緣流入，從後端流出（其他原鰓類）。在進化過程中由於穴居、身機側扁、背腹軸加長、相應的口向中、背部移動、出現發達的唇須及唇瓣位於口的兩側。取食時唇須延伸，伸出殼外到達底部沉積物上，由唇須上的粘液粘著食物顆粒，再由唇須上的纖毛作用將食物顆粒送到口及唇瓣，唇瓣的內側也具有嵴及纖毛溝，可以進行食物的篩選，小的食物被纖毛溝送入口，大的顆粒被排到外套腔中，再被水流帶到體外，如此完成取食作用。少數原鰓類開始出現了過濾取食，現存的瓣鰓類也都是這種取食方式。水是由身體的後端腹緣流入，經過鰓由身體後端背緣流出，鰓發生了巨大的改變，成為濾食器官，鰓絲上的纖毛成了傳遞食物的結構。鰓做為濾食結構的主要變化是鰓絲的延長，褶疊及鰓絲數量的極大增加從而擴大了鰓的面積，便於濾食食物。在這一變化過程中，鰓絲由原始的三角形向兩側延伸，繼續延伸的結果，鰓絲由中部向上折回，回折處的下緣表面出現凹陷，由於許多鰓絲排列成一直線，所以整個鰓腹緣的回折凹陷前後相聯形成子食物溝。隨著鰓絲的進一步伸長曲折，致使鰓絲成W形。其中與鰓軸相連的兩支為下行支（descending limb），游離向上回折的兩支為上行支（ascendinglimb）。結果身體兩側的每個雙櫛鰓由於鰓絲的延長及回折變成了兩個瓣鰓。這樣就構成了4個寬大的過濾表面。在鰓絲延伸與回折的同時，前後鰓絲之間出現了纖毛結構，稱為絲間聯結（interfilamentaljunctions），以後又在上行支與下行支之間出現了瓣間聯結（interlamellar junctions），鰓絲的表面也伸出長短不等的纖毛。這種鰓統稱為絲鰓，牡蠣、貽貝的鰓即為這種結構，蚶的鰓絲僅延伸並未回折也稱為絲鰓。在更複雜的種類兩個上行支末端不再游離而與外套膜相連線，同時絲間聯結與瓣間聯結均以血管代替，鰓的表面成格線狀，這種結構的鰓稱瓣鰓，河蚌、心蛤（Cardita）等均為這種鰓。取食是由於外套膜及鰓表面纖毛的打動，引起水由入水管或後端腹緣流入外套腔，再由鰓絲表面的纖毛打動引起水再由鰓絲間進入上行支與下行支之間的鰓腔內，然後再經出水管流出。水流經過鰓時，不僅完成了呼吸作用，同時水流中攜帶的浮游生物、懸浮的顆粒等有機物由於纖毛作用而積累在鰓的表面，鰓絲上側前纖毛的打動對食物進行初步的篩選過濾，較小的食物顆粒由前纖毛的擺動傳送到鰓絲腹緣的食物溝中，繼之由食物溝內再送入到口及垂唇；垂唇上也有溝與嵴，因此也有篩選功能，較大的食物顆粒由垂唇或鰓腹緣排到外套腔中，再通過閉殼肌周期性的自發收縮使殼張開時而排出體外。鰓腔表面沒有纖毛，食物顆粒並不進入其中。所以瓣鰓類的鰓具有4個寬大的纖毛面以過濾及篩選食物，實際上只要有1/5鰓絲表面就夠滿足呼吸功能的需要，這點足以說明瓣鰓類的鰓主要的功能還是做為濾食器官，其次才是呼吸器官。從原鰓類發展起來的另一支為隔鰓類（Septibranchia），它的鰓已經退化，在鰓的部位形成了一對穿孔的肌肉質隔板（muscular septa）。由於肌肉的收縮使隔板上下運動使水由入水孔進入外套腔經隔板孔進入鰓上腔最後經出水孔流出。小型的甲殼類、多毛類等動物隨水流進入外套腔，再經過垂唇將食物送入口中，隔鰓類屬於肉食性或腐食種種類，例如海螂（Poromya）。

生殖與發育

絕大多數的雙殼類動物為雌雄異體，生殖系統結構簡單，僅有一對生殖腺，圍繞在腸道周圍，原鰓類及絲鰓類沒有生殖導管，生殖細胞通過圍心腔及腎臟排到體外。瓣鰓類具有獨立的、很短的生殖管，在靠近外腎孔處開口到出水腔中。也有的種生殖孔與腎孔開口在共同的乳突上。少數種類為雌雄同體，例如扇貝、船蛆、淡水球蜆（Sphaerium）等，其生殖腺位於身體中部、閉殼肌的周圍。雙殼綱動物不行交配，海產種類卵在海水中受精。水溫的改變，潮汐運動及異性生殖細胞的被排放都可以誘導排卵。受精卵經螺旋卵裂，發育成自由生活的擔輪幼蟲及面盤幼蟲。面盤幼蟲兩側對稱。殼與殼腺最初都是單個的背板，以後外套膜的生長由兩側向腹緣延伸，才形成兩枚殼。殼中央外套膜褶皺形成韌帶及絞合齒，面盤幼蟲經過一定時期的游泳取食之後，或經過很短時間突然脫去面盤，固著在適當的基底上變態成成體。一些淡水種類及極少數海產種類卵在鰓腔中受精與發育。例如河蚌、球蜆等，卵在外鰓瓣的鰓腔中發育。它沒有擔輪幼蟲及面盤幼蟲，而有一鉤介幼蟲（glochidium）所代替。河蚌的鈞介幼蟲長0.5～5mm長，具有雙殼，殼的游離端具有鉤與齒，殼內有足的原基，末端有粘著的足絲，當它在鰓腔中發育成熟後，由鰓水管排出，沉入水底，當遇到適當的寄主魚，如鰟鮍魚（Rhodeus sinensis）等，利用殼上的鉤與齒或附著足附著在魚鰓或皮膚上，寄主的被附著部位因受刺激而迅速分泌粘液形成包囊，幼蟲在其中營寄生生活，發育10～30天之後，幼蟲特徵消失，成體特徵形成，破囊而出，沉入水底，開始成體生活。鉤介幼蟲對寄主的選擇或有專一性，也有的種並不嚴格，因種而異。約需5年左右，幼體性成熟。

分類

瓣鰓綱約有2萬種，依絞合齒的形態、閉殼肌發育程度和鰓的結構等，分為三個目。

列齒目

列齒目（Taxodonta）

絞合齒多同形，排成一列；閉殼肌2個，均發達。盾鰓或絲鰓。代表動物有：

灣錦蛤（Nucula）殼小而厚，卵圓形；盾鰓小，鰓絲完全橫列。我國黃渤海有分布。雲母蛤（Yoldia）殼前方常開口，鰓絲直，不反折，黃渤海數十米深海底泥沙中有之。

蚶（Arca）殼厚，膨脹，殼面有粗的放射肋，鰓絲常反折。如毛蚶（A. subcrenata）、泥蚶（A. granosa）、魁蚶（A. inflataa）等為習見食用貝類，我國沿海均有分布。

異柱目

異柱目（Anisomyaria）

前閉殼肌很小或消失，後閉殼肌發達；絞合齒一般退化或成小結節狀，或無絞合齒、鰓絲間以纖毛盤或結締組織相連線。代表動物有：

貽貝（Mytilus edulis）殼略呈三角形，殼頂尖，腹線平直。具足絲。其肉體乾製品稱淡菜，味鮮美。貽貝已大量進行人工養殖。

櫛孔扇貝（Chlamys farreri）殼呈扇狀,放射肋明顯，殼的前耳大於後耳。其後閉殼肌乾製品稱干貝．為海味中的上品。珍珠貝（Pteria）左右殼大小不等，無絞會齒，為生產珍珠的母貝。

馬氏珍珠貝（ P. martensii）為世界著名的生產珍珠的母貝，我國廣東、海南有分布。

江瑤（Pinna）為大型種類，兩殼等大，殼質脆，三角形。其閉殼肌的乾製品稱江瑤柱，為海味中的珍品。廣東海南、西沙群島等地有分布。

牡蠣（Ostrea）左殼大，略凹，固著外物，右殼小平。無絞合齒；殼面有放射肋和鱗片層。為海產貝類中主要養殖種類，我國沿海有20多種。密鱗牡蠣（O. denselamellosa）殼近圓形，鱗片層較密，全國沿海均有分布。增帽牡蠣（O. cucullata）殼小，三角形，為東南沿海重要養殖種類。

真瓣鰓目

真瓣鰓目（Eulamellibranchia）

鉸合齒少或無，前後閉殼肌均發達，大小相等；鰓絲和鰓小瓣間以血管相連線；出水孔和入水孔常形成水管。無齒蚌為淡水產，殼卵圓形，無絞合齒。我國有50多種。代表動物有：

珠蚌（Unio）殼厚、長圓形。圓頂珠蚌（U. douglasiae）左右殼有擬主齒二，左殼側齒二，右殼一，我國分布廣、殼可入藥。

帆蚌（Hyriopsis）殼背緣向上伸出一很大的三角形帆狀翼。三角帆蚌（H. cumingii）為淡水育珠的優良品種，已進行人工養殖，分布於華北各地。

蜆（Corbicula）殼呈球形，絞合部主齒髮達。河蜆（C. fluminea）殼近三角形，全國分布，肉可食用。竹蟶（Solen）殼長形，薄，雙殼合抱似竹筒狀，足發達，為食用的佳品。

硨磲（Tridacna）貝殼極大，重厚，庫氏硨磲（T. cookiana）殼巨大，長超過lm，重200kg以上，為雙殼類中最大的種類，列為國家一級保護動物。我國海南及西沙有分布。

文蛤（Mertrix mertrix）殼近三角形，殼質厚，表面光滑具花紋，肉可食，殼可作面油容器。青蛤（Cyclina sinensis）殼薄，近圓形，生活於淺泥灘，為食用蛤,肉鮮美。

海筍（Martesia）殼質薄，背緣反折在殼頂上；絞合部無齒。鑿石而居，危害海港岩石建築，我國沿海分布的吉村馬特海筍（M. yoshimurai）繁殖力強，危害甚大。有的海筍（M. striata）穴居木材中。

船蛆（Teredo）體呈蠕蟲狀，殼小而薄，球形，僅包住身體的前端一小部分，鑽木而棲。船蛆繁殖力強，生長迅速，對沿海碼頭、木樁、木船等木建築破壞嚴重。裂鎧船蛆（T. manni）在我國沿海各地均有發現。

詳細分類

雙殼綱分類

古多齒亞綱

胡桃蛤目（銀錦蛤目）

胡桃蛤總科（Nuculacaea）

胡桃蛤科（Nuculidae）

吻狀蛤總科（Nuculanacea）

吻狀蛤科（Nuculanidae）

廷達蛤科（Tindariidae）

馬雷蛤科（Malletiidae）

隱齒亞綱Cryptodonta

蟶螂目（Solemyoida）

蟶螂科

翼形亞綱Pteriomorphia

蚶目Arcoida

蚶總科（Arcacea）

蚶科 Arcidae

帽蚶科 Cucullaeidae

橫齒蚶科 Paralletodontidae

細飾蚶科 Noetiidae

擬銼蛤總科

擬銼蛤科 Limopsidae

蚶蜊科 Glycymerididae

貽貝目Mytioida

貽貝總科 Mytilacea

貽貝科 Mytilidae

江瑤科 Pinnidae

珍珠貝目（異柱目）

珍珠貝總科 Pteriacea

珍珠貝科 Pteriidae

鉗蛤科 Isognomonidae

丁蠣科 Malleidae

扇貝總科 Pectinacea

擬日月貝科 Propeamussiidae

扇貝科Pectinidae

海菊蛤科 Spondylidae

襞蛤科 Plicatulidae

雙肌蛤科 Dimyidae

不等蛤總科 Anomiacea

不等蛤科 Anomiidae

海月蛤科Placunidae

銼蛤科Limidae

牡蠣目Osteroida

牡蠣總科 Ostreacea

緣曲牡蠣科 Gryphaeidae

牡蠣科 Ostreidae

古異齒亞綱Palaeoheterodonta

蚌目Unionoida

蚌總科

珍珠蚌科Margaritiferidae

蚌科Unionidae

三角蛤總科（Trigoniacea）

三角蛤科

異齒亞綱Heterodonta

簾蛤目Veneroida

滿月蛤總科 Lucinacea

滿月蛤科 Lucinidae

索足蛤科 Thyasiridae

鑲邊蛤科 Fimbriidae

蹄蛤科 Ungulinidae

猿頭蛤總科 Chamacea

猿頭蛤科 Chrmidae

薄殼蛤總科 Leptonacea

愛爾西蛤科 Erycinidae

凱利蛤科 Kellidae

孟達蛤科 Montacutidae

鼬眼蛤科 Galeommatidae

心蛤總科 Carditacea

心蛤科Carditidae

厚殼蛤總科 Crassatellacea

厚殼蛤科 Crassatellidae

鳥蛤總科 Cardiacea

鳥蛤科 Cardiidae

硨磲總科 Tridacnacea

硨磲科 Tridacnidae

簾蛤總科 Veneracea

簾蛤科 Veneridae

住石蛤科 Petricolidae

蛤蜊總科 Mactracea

蛤蜊科 Mactriidae

中帶蛤科 Mesodesmatidae

擬心蛤科 Cardiliidae

櫻蛤總科 Tellinacea

櫻蛤科 Tellinidae

雙帶蛤科 Semelidae

斧蛤科 Donacidae

紫雲蛤科Psammobiidae

截蟶科 Solecurtidae

竹蟶總科 Solenacea

竹蟶科 Solenidae

刀蟶科 Cultellidae

飾貝總科 Dreissenacea

飾貝科 Dreissenidae

熊蛤總科 Arcticacea

小凱利蛤科 Kelliellidae

棱蛤科 Trapeziidae

同心蛤總科 Glossacea

同心蛤科Glossidae

囊螂科 Vesicomyidae

蜆總科 Corbiculacea

蜆科 Corbiculidae

綠螂總科 Glauconomiacea

綠螂科 Glauconomitidae

異韌帶亞綱Anomalodesmata

筍螂目Pholadomyoida

幫斗蛤總科 Pandoracea

里昂司蛤科 Lyonsiidae

幫斗蛤科 Pandoridae

螂猿頭蛤科 Myochamidae

短吻蛤科 Periplomatidae

鴨嘴蛤科 Laternulidae

色雷西蛤科 Thracidae

筒蠣總科 Clavagellacea

筒蠣科 Clavagellidae

隔鰓目 Septibranchida

孔螂總科 Poromyacea

旋心蛤科 Verticordiidae

孔螂科 Poromyidae

杓蛤科 Cuspidariidae