物種進化
軟體動物的海產種類個體發生中為螺旋型卵裂,且具有擔輪幼蟲,排泄器官為後腎管,這些特點均與環節動物尤其是多毛類近似。故有理由認為軟體動物和環節動物在系統發生中有著共同的起源,在長期進化中,朝著不活動的生活方式發展,因而體節消失,產生了貝殼,運動器官和神經感官均趨於退化。軟體動物中單板綱、無板綱及多板綱較為原始,這幾類的次生體腔發達,近似梯式神經;有的體呈蠕蟲形,無殼,許多器官如鰓、腎、外殼等顯不出分節排列現象。這些原始性狀的存在認為它們接近軟體動物的原始祖先,各自獨立發展一支。
腹足類較為原始,其生活方式活躍,頭部發達。瓣鰓綱生活方式不活動無頭,但原始種類具盾鰓,足部具趾面,這與腹足綱接近。掘足綱頭不明顯,套膜在胚胎時為2片,後才癒合呈筒狀,成對的腎,腦神經節與側神經節分開,這些表明接近於原始的
瓣鰓類、但
掘足類無鰓,無心臟,貝殼筒形,又顯示與其他綱動物在演化上較為疏遠,可能是較早分出的一支。頭足綱為一古老的類群,起源早,化石種類多。它們生殖腔與體腔相通,似無板綱;個體發生中在胚胎早期無腎,似多板綱和無板綱;生殖導管來源於體腔導管又似多板綱。由於頭足綱其有原始軟體動物的特點說明它們與軟體動物的原始種類接近。但頭足綱有機結構,複雜神經系統高度集中,且為軟骨質包圍;眼的結構似
脊椎動物,基本為閉管式循環系統;直接發生,無幼蟲期。由於頭足綱既有原始性狀,又有高度的進化特徵,故推測它們可能很早分出的一支,沿著更為活躍的生活方式發展的一個獨立的分支。
外形特徵
頭部
位於身體前端。一些行動遲緩的原始種類頭部不發達,僅有口,與身體沒有明顯的界限,如
石鱉等;一些穴居或固著生活的種類體軀完全包被於外套膜和貝殼之內,頭部退化,如蚌類、牡蠣等;一些比較進化、運動敏捷的種類頭部發達,分化明顯,生有觸角和眼等感覺器官,如田螺、蝸牛及
烏賊等。
足部
足部是位於身體腹側的運動器官,隨生活方式不同呈現不同形式:有的種類足部蹠面平滑,適於在陸地或水底爬行,如
腹足綱;有的種類足部呈斧刃狀,有利於挖掘泥沙,如
瓣鰓綱;有些固著生活的種類足退化,如
牡蠣科;也有些種類足部萎縮,失去了運動功能,但有足絲腺,能分泌
足絲,用以附著在外物上生活,如
貽貝科、
扇貝科等。在
頭足綱,足生於頭部,有的特化成腕,上面生有許多吸盤,為捕食器官,並有一部分變態成漏斗,適於游泳生活,如烏賊和章魚等。少數種類足的側部(即
側足,parapodium)特化成片狀,可游泳,稱為翼或鰭,如
翼足目(Pteropoda)。足部通常生有平衡器,有些種類在足的上部生有許多觸手。
生長繁殖
軟體動物的生殖系統由生殖腺、生殖輸送管、交接器和一些附屬腺體構成。生殖腺由體腔壁形成。生殖輸送管內端通向生殖腺腔,外端開口於外套腔或直接開口於體外。軟體動物有雌雄異體和雌雄同體之分。雌雄異體的種類包括多板綱、絕大多數的前鰓亞綱和瓣鰓綱、頭足綱等,它們有的通過交尾受精,有的將生殖產物分別排到水中受精。雌雄同體的種類包括
無板綱、後鰓亞綱、肺螺亞綱以及少數的前鰓類和瓣鰓綱,它們大多通過交尾受精。
軟體動物的受精卵是典型的螺旋型卵裂,由外包或內陷或由二者形成原腸胚,原腸胚形成後,很快發育為自由游泳的
擔輪幼蟲。個別種類從擔輪幼蟲直接發育成成體,但大多數種類從擔輪幼蟲發育成
面盤幼蟲(veliger larva),然後才發育成成體。擔輪幼蟲的形態與環節動物多毛類的幼蟲近似,面盤幼蟲發育早期背側有外套的原基,且分泌外殼,腹側有足的原基,口前纖毛環發育成緣膜(velum)或稱面盤。大多數的海產腹足類的擔輪幼蟲在卵袋中度過,一些前鰓類和淡水腹足類、肺螺類的擔輪幼蟲和面盤幼蟲都在卵袋中度過。在淡水中生活的蚌類,面盤幼蟲特化為適應寄生生活的
鉤介幼蟲(glochidium),這種幼蟲在魚類的鰓、鰭或其他部位寄生,在魚體上形成胞囊。幼蟲從寄主身體獲取營養,逐漸發育成成體,破囊而出,沉落水底營底棲生活。頭足綱的卵子分裂屬子不完全分裂的盤狀分裂類型,為直接發育。
棲息環境
腹足類在陸地、淡水(湖與小溪)和海洋均有分布,瓣鰓綱只生活在淡水和海洋中,其他類群則完全生活在海洋中。
分布範圍
從寒帶、溫帶到熱帶 從海洋到河川、湖泊 從平原到高山,到處可見。
物種分類
無板綱
為原始種類;體呈蠕蟲狀;無貝殼;體長一般在5cm左右,細長或肥厚,頭不發達,足退化;具腹溝;全部海產,多數在軟泥中穴居,少數可在珊瑚礁中爬行生活,僅有300種左右,絕大多數屬於新月貝類,少數屬於毛皮貝類。
多板綱
身體扁平,卵圓形;頭部不明顯;背面有8個覆瓦狀排列的貝殼;梯形神經系統;一般以齒舌刮取礁石上的海藻為食;間接發育,具擔輪幼蟲和面盤幼蟲;全部海產,約有600多種,分為鱗側石鱉目和石鱉目。
掘足綱
貝殼呈長圓錐形、稍彎曲的管狀或象牙狀,兩端開口,故又名管殼類;足發達呈圓柱狀;頭部退化為前端的一個突起;全部海產,多在泥沙種穴居,濾食浮游生物;約350種,僅有角貝科和光角貝科2科。
腹足綱
貝殼1個,呈螺旋狀,殼口大多具厴;頭部明顯,有眼及觸角,口中有齒舌;內臟團隨螺殼的扭轉一般呈螺旋形,左右不對稱;有的種類為卵胎生;海產種類具擔輪幼蟲期和面盤幼蟲期;現存約75000種,廣泛分布在海洋、淡水河陸地,可分為前鰓亞綱、後鰓亞綱、肺螺亞綱等3亞綱。
雙殼綱
身體側扁,左右對稱;體表具2片貝殼,故名雙殼類;頭部退化,無齒舌;足部發達呈斧狀,故名斧足類;鰓1~2對,呈瓣狀,故名瓣鰓類;神經系統較簡單,有腦、髒、足3對神經節;海產種類發生時常有擔輪幼蟲和面盤幼蟲,淡水蚌則有鉤介幼蟲;現存種類約有30000種 。
頭足綱
身體分為頭、足和軀幹3部分;除鸚鵡螺等原始種類具外殼,其餘均為內殼或無殼;頭部發達,頭側具1對構造相當完善的眼;足特化為8或10條腕和1個漏斗,腕環生於頭部前方;閉管式循環系統;神經系統複雜,神經節集中於頭部,有中胚層形成的軟骨匣保護;現存約756種,全部海產。
主要價值
食用價值
海產的鮑魚、玉螺、
香螺、紅螺、東風螺、
泥螺、蚶、貽貝、扇貝、江珧、牡蠣、文蛤、蛤仔、蛤蜊、蟶、烏賊、槍烏賊、章魚,淡水產的田螺、
螺螄、蚌、蜆,陸地棲息的蝸牛等肉味鮮美,含有豐富的蛋白質、無機鹽和維生素,具有很高的營養價值。
藥用價值
鮑的貝殼(中藥稱
石決明)可以治療眼疾;寶貝的貝殼叫“海巴”,能明目解毒;珍珠是名貴的中藥材,有平肝潛陽、清熱解毒、鎮心安神、止咳化痰、明目止痛和收斂生機等作用;烏賊的貝殼叫“海螵蛸”,可以治療外傷、心臟病和胃病,以及止血;蚶、牡蠣、文蛤、
青蛤等的貝殼也是中藥的常用藥材。從鮑魚、鳳螺、海蝸牛、蛤、牡蠣、烏賊等可以提取抗生素和抗腫瘤藥物。
農業價值
產量多的小型軟體動物可以做農田肥料或飼料,例如中國沿海出產的尋氏肌蛤、鴨嘴蛤、籃蛤等可以餵豬、鴨、魚、蝦,淡水產的田螺、
河蜆可以飼養淡水魚類。
工業價值
軟體動物的貝殼是燒石灰的良好原料,中國東、南沿海各地有許多貝殼燒灰窯,為建築用石灰提供一部分來源。珍珠層較厚的貝殼(如蚌、馬蹄螺等)是制鈕扣的原料。
裝飾價值
很多貝類的貝殼有獨特的形狀和花紋,富有光澤,絢麗多彩,各種寶貝、芋螺、鳳螺、梯螺、骨螺、扇貝、海菊蛤、珍珠貝等是古今中外人士喜歡蒐集的玩賞品。有些貝類,如蚌、貽貝、鮑、唐冠、
瓜螺等是製作螺鈿、貝雕和工藝美術品的原料。
地學價值
軟體動物在地質歷史時期中有很多可作為指示沉積環境的指相化石。在世界和中國寒武系的最底部,已有單板綱和其他軟體動物化石出現,中生界的不少菊石成為洲際範圍內劃分、對比地層的帶化石,有些可用以了解古水域溫度和含鹽度等;蝸牛化石能反映第四紀氣候環境。