興奮-收縮耦聯

興奮-收縮耦聯（excitation-contraction coupling）是以膜的電位變化為特徵的興奮過程和以肌絲的滑行為基礎的收縮過程聯繫起來的過程。其包括三個步驟：電興奮通過橫管系統傳導到肌細胞深處；肌質網對鈣離子的釋放和再攝取；肌肉的收縮和舒張。

基本介紹

• 中文名：興奮-收縮耦聯
• 外文名：excitation-contraction coupling

鈣離子釋放

通過橫管系統將動作電位傳導至骨骼肌深處的橫管與兩側肌小節的終末池構成的三聯管結構部位。通過橫管將信息傳遞給旁邊的肌質網，導致終末池上的鈣通道開放，於是肌質網中的鈣離子順著濃度梯度進入到安靜狀態時鈣離子濃度非常低的肌質內。發生興奮-收縮耦聯時，肌質內的鈣離子濃度可增高100倍之多。

觸發肌絲滑行

進人肌質中的高濃度鈣離子與細肌絲上的肌鈣蛋白結合，引起細肌絲構象改變，暴露出與粗肌絲的橫橋相結合的位點，橫橋與其結合後發生扭動，拉動細肌絲向粗肌絲間隙內滑動。然後橫橋與之解離，再與下一個結合位點結合、再扭動、再解離的循環過程，使肌小節不斷縮短，肌肉發生收縮。在鈣離子的參與下，每一肌小節中的細肌絲向粗肌絲內滑行，使粗細肌絲重疊程度增加，肌小節縮短，肌肉收縮，這就是肌絲滑行理論。

肌絲分子組成及其橫橋的作用

粗肌絲是有200~300個肌凝蛋白分子有規則地排列組成。每個肌凝蛋白分子呈長桿狀，朝向M線聚合成束，形成粗肌絲的主幹。肌凝蛋白分子的另一端具有球形膨大部，有規則地裸露於主幹表面，並與主幹方向垂直，稱為橫橋。橫橋以兩兩相對的形式非常規則地排列於粗肌絲表面，在有鈣離子時可以與細肌絲上特定的位點結合。

細肌絲由三種蛋白質構成，即肌纖蛋白、原肌凝蛋白和肌鈣蛋白。其主幹由球狀的肌纖蛋白單體聚合為雙螺旋結構而成。原肌凝蛋白也呈雙螺旋結構，與肌纖蛋白雙螺旋並行，在安靜狀態下其空間位置恰好位於肌纖蛋白和橫橋之間，從而阻礙二者的結合。肌鈣蛋白以一定的間隔結合在原肌凝蛋白雙螺旋上。肌鈣蛋白對肌質中的鈣離子有很大的親和力，當鈣離子增多時，可與肌鈣蛋白結合，進而引起原肌凝蛋白分子的構象

和位置發生變化，解除它對橫橋與肌纖蛋白結合的阻礙作用。

肌纖蛋白和組成粗肌絲的肌凝蛋白被稱為收縮蛋白質，而組成細肌絲的另外兩種蛋白質原肌凝蛋白和肌鈣蛋白被稱為調節蛋白質。

細肌絲滑行機制示意圖

肌纖維的收縮

鈣離子與肌鈣蛋白結合，促使原肌凝蛋白構象改變，暴露出肌凝蛋白上與橫橋相結合的位點。由於橫橋本身具有ATP酶的活性，可分解與其相結合的ATP釋放能量，用於橫橋與肌纖蛋白的結合、扭動。當另一個ATP與橫橋結合時，它與肌纖蛋白解離，進而與下一個位點結合。如此循環往復牽動細肌絲向粗肌絲間隙滑行，使肌小節的長度不斷縮短。由此可見，鈣離子是連線電興奮與機械收縮的重要環節。

鈣泵的活動與肌纖維的舒張

在肌質網上存在有一種ATP依賴的鈣泵。當肌質中的鈣離子濃度升高時，鈣泵被激活，通過ATP釋放能量，將鈣離子逆濃度差通過主動轉運的方式轉運回肌質網中。肌質中的鈣離子濃度隨之降低，鈣離子從肌鈣蛋白上解離下來，使原肌凝蛋白恢復原來的構象，引起肌纖維的舒張。