基本介紹
基本信息,分類學,變種,特徵,分布和棲息地,毒性,藥理學,症狀,治療,精神刺激用途,烹調用途,文化描述,
基本信息
毒蠅傘（學名：Amanita muscaria），又稱毒蠅鵝膏菌、蛤蟆菌，英文俗稱fly agaric或fly Amanita，是一種含有神經性毒害的擔子菌門真菌，鵝膏菌屬之一。菌體子實體較大。菌蓋寬6-20cm。邊緣有明顯的短條棱，表面鮮紅色或桔紅色，並有白色或稍帶黃色的顆粒狀鱗片。菌褶純白色，密，離生，不等長。菌肉白色，靠近蓋表皮處紅色。菌柄較長，直立，純白，長12-25cm，粗1-2.5cm，表面常有細小鱗夏秋季在林中地上成群生長。
毒蠅傘不同的生長階段
毒蠅傘不同的生長階段生長環境遍及北半球溫帶和極地地區，並且也無意間拓展到南半球，在松林里與松樹等植物共生，現在成為全球性的物種。毒蠅傘和落葉型植物和結毬果的植物形成菌根。為典型的毒菇，有一個大的白色菌褶、白色斑點，通常是深紅色的菇類，是最廣為認識的蕈類，並且在大眾文化中廣泛出現。各種有不同顏色蕈傘的亞種，到今天已經被辨認出來，包含棕色的regalis（被認為是獨立的物種）、黃橘色的flavivolata、guessowii和formosa、以及略帶桃色的persicina。遺傳學研究成果在2006年和2008年出版，顯示各種精密描繪的支序，可能表示出上述為分開的物種。
此蘑菇因可以毒殺蒼蠅而得名。其毒素有毒蠅鹼、毒蠅母、基斯卡松以及豹斑毒傘素等。誤食後約6小時以內發病，產生劇烈噁心、嘔吐、腹痛、腹瀉及精神錯亂，出汗、發冷、肌肉抽搐、脈搏減慢、呼吸困難或牙關緊閉，頭暈眼花，神志不清等症狀。使用阿托品療效良好。縱使人們普遍認知到毒蠅傘有毒性，但是
，因為此菇類而致死的案例是極端少見的，並且在使用大量水煮熟過後，在歐洲、亞洲和北美洲，成為一個廣泛使用的食材。
紐西蘭威靈頓的成熟毒蠅傘
紐西蘭威靈頓的成熟毒蠅傘然而，現今毒蠅傘主要著名在於它的幻覺毒性，其精神刺激作用的成分則是一種化合物，蠅蕈素（muscimol）。此毒素被西伯利亞地區居民用來作為引起幻覺和感到靈魂出竅的藥物，並且在他們的文化上有宗教的重大意涵。西伯利亞的通古斯人及雅庫將人曾用作傳統的節日食用菌。一般成人食一朵後便會產生如痴似醉的感覺，他們認為這是一種享受。印度用它作為魔術師的藥劑。在一些國家民間被作為一種安眠藥物。中國東北地區將此毒菌破碎後拌入飯中用來毒死蒼蠅，甚至毒死老鼠及其他有害動物。在使用這種菇類於傳統用途這件事情上，曾經有很多的推測，認為這個菇類的毒素在橫跨整個西伯利亞都有使用在引起幻覺上面，但是這些傳說太久遠，並無法得到完整的考證。美國銀行業者和業餘行為真菌學家羅伯特·高登·華生提出，毒蠅傘事實上是在印度宗教經典《梨俱吠陀》所提到的蘇摩酒；縱使這個理論被人類學家所駁斥，在1968年第1次出版這個理論時得到普遍的認同。
在英文裡面，毒蠅傘的英文俗名可能被認為是來自於歐洲將這種菇使用於殺蟲劑，噴灑在牛奶裡面。這種殺蟲劑的成分就是我們所熟知的鵝膏菌氨酸。另外一個替代的來源被提出來，表示字首“fly-”不只同樣表示昆蟲，並且表示吃進毒蠅傘後會導致精神錯亂。這是基於中世紀的迷信，認為蒼蠅如果進入一個人的頭，會導致心理上的疾病。
需特別注意的是毒蠅傘表面的鱗片脫落後，往往與可食用的橙蓋傘相似，採食時需注意區別。在德國民間將此菌浸入酒中，用以治風濕痛。該菌含丙酸，可用於製造丙酸鹽用作防腐劑、香料脂、人造果子香等。此菌屬外生菌根菌。與去杉、冷杉、落葉松、松、黃杉、樺、山毛櫸、櫟、楊等樹木形成菌根。這種菌還可以產生甜菜鹼，膽鹼和腐胺等生物鹼。該菌可藥用，小劑量使用時有安眠作用。子實體的乙醇提物，對小白鼠肉瘤180有抑制作用。所含毒蠅鹼等毒素對蒼蠅等昆蟲殺力很強，還可用於森林業生物防治。
分類學
毒蠅傘是鵝膏菌屬的模式物種。擴大範圍來說，它也是鵝膏菌屬的亞屬，鵝膏菌亞屬的模式物種，而在此亞屬下面的鵝膏菌節，其模式物種也相同。鵝膏菌屬下面的鵝膏菌亞屬，包含了所有無澱粉質孢子的鵝膏菌屬物種。鵝膏菌節包含了不均勻外菌膜遺蹟的物種，也包含了縮小一系列同心環的菌托，和在蕈傘上成為一系列斑點或瘤的菌膜遺蹟。鵝膏菌節由毒蠅傘和有密切關聯的物種所組成，包含了豹斑鵝膏、芽狀鵝膏、小托柄鵝膏和Amanita xanthocephala。現代真菌分類學家，基於大略的形態學和孢子的非澱粉質特性，把毒蠅傘和它們的近親進行分類。兩個最近的分子系統發生學研究很自然地證實了上述的分類。
毒蠅傘的其中一個變種，有黃色外表的蕈傘
毒蠅傘的其中一個變種，有黃色外表的蕈傘毒蠅傘在形態學上變化很大，並且很多專家在毒蠅傘的範圍內辨認出一定數目的亞種或變種。在《The Agaricales in Modern Taxonomy》書中，德國真菌學家洛夫·辛格（Rolf Singer）列出3個亞種，雖然沒有詳盡的描述：A. muscaria ssp. muscaria、A. muscaria ssp. americana和A. muscaria ssp. flavivolvata。但是，在同時期的專家則辨認出多達7個的變種。這7個變種整理如下。
變種
var. muscaria：
典型的，有紅白相間斑點的變種。一些專家，像是羅德漢·杜羅斯（Rodham Tulloss），只使用在歐亞地區和西阿拉斯加地區的族。
var. flavivolvata：
紅色，帶有白色到黃白色的瘤，出現在北美大陸西部，從南阿拉斯加，經過洛磯山脈，橫跨中美洲，最後抵達哥倫比亞的安地斯山脈山區。羅德漢·杜羅斯始用這個名稱稱呼從阿拉斯加以南，原生的新世界族群所有“典型的”毒蠅傘。
var. alba：
不常見的真菌，有白色到銀白色的蕈傘，上面有白色的瘤，但是其他方面很像常見的毒蠅傘。
var. formosa：
有黃色到橘黃色的蕈傘，上面有微黃色或黃褐色的瘤和菌柄。一些專家，如澤金斯（Jenkins），使用這個名稱稱呼所有符合此變種描述的所有毒蠅傘，其他專家，如杜羅斯，只限制使用在歐亞地區的物種。
var. guessowii：
黃色到橘色的蕈傘，在蕈傘中心區域比外圍區域有更多的橘色或微紅色色調。在整個北美洲都有生長，但最常見到的地區是在北美洲東北部，從紐芬蘭、魁北克往下到田納西州。一些專家如澤金斯，認為此變種為formosa的一部分，但其他專家如杜羅斯，認定是不同的變種。
var. persicina：
略帶桃紅色到橘色，或“甜瓜”色調的蕈傘，在菌柄和管狀菌球部分，帶有貧乏的或缺少外菌膜。在美國東南海岸線區域廣為所知，於1977年首次被描述。
var. regalis：
生長於斯堪地那維亞和阿拉斯加，肝棕色蕈傘，有黃色的瘤。此變種也是有不同的認知，一些專家（杜羅斯）認為是獨立的物種，其他專家（澤金斯）認為是毒蠅傘的一個變種。
奧勒岡州海岸堤冶的毒蠅傘變種
奧勒岡州海岸堤冶的毒蠅傘變種2006年，由真菌學家喬瑟夫·澤爾（József Geml）團隊，針對不同地區的毒蠅傘，進行一次分子系統發生學研究，發現這個物種可描繪出3個不同的支序；大致上可分為歐亞區域、歐亞的亞高山區域、和北美洲的族群。所有3個支序的樣本都可以在阿拉斯加找到；這導引出阿拉斯加為毒蠅傘的生物多樣性中心點。這份研究也觀察4個已命名的變種：alba、flavivolvata、formosa（包含guessowii）和regalis。所有4個變種在歐亞區和北美洲區支序裡面都發現到，證明這些形態學上的構成只不過是多樣性的表現，而不是不同的亞種或是變種。澤爾團隊更進一步的分子研究在2008年出版，顯示出3個基因群，外加在美國東南部松樹、山胡桃木、松樹組成的森林中，所發現到的第4個物種、和2個以上在加州聖克魯茲島的物種，在遺傳學上很明顯地被描述出每個基因群是分開的物種；因此毒蠅傘現今被認為是一個隱性的物種複合群。這個複合群也包含了至少3個其他有密切關聯的分類，下面有3個有關聯物種：Amanita breckonii，一個暗黃色蕈傘的蕈類，發現在西北太平洋上的針葉樹林，和分別位於地中海區域和薩丁尼亞島上，棕色蕈傘的A. gioiosa和A. heterochroma。上述最後2個物種被發現在桉屬和木犀屬的樹木上，而目前並不清楚到底是原生的還是從澳洲引進來的。
特徵
毒蠅傘為很明顯的大型蕈類，生長的地方常見到為數眾多的族群，並且通常在所有成長的階段可找到擔子果群。毒蠅傘的植物部分從土裡冒出來時很像一顆白色的蛋，被外菌膜的白色瘤狀物質所覆蓋。如果在這個階段進行解剖，會在膜下面發現到有特色的淡黃色表皮層，很容易識別。當毒蠅傘成長時，紅色蕈傘會破壞外菌膜而露出來，而上面的瘤則變得比較少；這些瘤不會改變大小，但是會和延展表皮層面積有關聯。蕈傘則從球狀變成半球狀，最後變成扁平狀，成熟後變得平坦。完全成長後，明亮的紅色蕈傘通常直徑大約8－20厘米（3－8英吋），縱使更大的蕈傘時有所聞。紅色蕈傘在下雨和較老的階段會退色。從地面冒出來之後，蕈傘會被眾多小型白色到黃色的金字塔型瘤狀物質所覆蓋。這些瘤是從外菌膜（在毒蠅傘未成熟前包住整個菇體）所殘存的。自由下垂的蕈褶呈現白色，孢印也是同樣的顏色。卵圓形的孢子測量後有9－13 x 6.5－9微米大，並且沒有澱粉質，這表示說，用碘（Melzer試劑）染色後不會變成藍色。蕈柄為白色，5－20厘米（2－8英吋）高，1－2厘米（0.4－0.8英吋）寬，有典型大型菇類的微脆，纖維狀組織。底層為球狀外被，支持著外菌膜，成長後殘存2到4個明顯的環狀組織或絲膜。在底部外菌膜殘留物和蕈褶之間殘留著菌膜（在成長階段覆蓋在蕈褶上面），構成環狀構造。環狀構造會隨著年齡變寬且不結實。除了有輕微的土質氣味之外，沒有其他的氣味。
縱使在外觀上面非常有特色，毒蠅傘還是會和其他在美洲，黃色到紅色色調的物種搞混掉，像是蜜環菌、和可食用的Amanita basii（和歐洲橙蓋鵝膏菌相似的墨西哥物種）。在美國和加拿大的毒物控制中心，察覺到橙蓋鵝膏菌的另一個常見名稱是“amarill”－和上述墨西哥的物種稱呼相同，正好和西班牙文對“黃色”的稱呼不同。橙蓋鵝膏菌最著名的就是全部是黃紅色的蕈傘，比起毒蠅傘來說，缺少大量的白色瘤狀斑點。此外，在蕈柄、蕈褶和蕈環是亮黃色的，不是白色。最後，橙蓋鵝膏菌的外被為一個明顯的白色袋狀組織，而不會破壞成疤痕。在澳洲，被引進的毒蠅傘會和原生的，會和桉屬植物共生的朱紅色菇類Amanita xanthocephala給搞混掉。後者通常缺少毒蠅傘的白色瘤狀組織，並且不具有菌環。
分布和棲息地
毒蠅傘是全球性的物種，原來是生長在松樹和落葉性的樹林中，橫跨北半球溫帶和極地氣候的地區，包含溫帶高海拔地區，像是興都庫什山、地中海地區和中美洲。一份最近的分子生物學研究報告指出，毒蠅傘的祖先族群於第三紀，在西伯利亞－白令陸橋區域，並且向外擴展到亞洲、歐洲和北美洲。雖然一般是在秋季出菇，但是依照各地氣候不同而有所變化：在北美洲出菇季節是從夏季到秋季，太平洋沿岸則是從秋季到初冬。在這些相似的地點通常會發現到另一種蕈類網紋牛肝菌，並且常以仙女環的方式出現。經由松樹幼苗的運送，毒蠅菇廣泛散步到南半球，包含澳洲、紐西蘭、南非和南美洲。
毒蠅傘以外生菌根的方式，與多種樹木形成共生關係，包含松樹、雲杉、杉木、樺樹和西洋杉。通常見於引進的樹木下，並且在紐西蘭、澳洲塔斯馬尼亞州和維多利亞州被認為是真菌型式的雜草，和南山毛櫸形成新的關連性。毒蠅傘也侵入澳洲原生雨林，能排擠當地原生的物種。此外，最近在澳洲新南威爾斯的麥覺理港附近所出現的報告顯示，毒蠅傘出現有往澳洲北部擴展的情形。縱使毒蠅傘並沒有擴展到澳洲的桉屬植物，不過仍然在葡萄牙有和桉屬植物發生關聯。
毒性
毒蠅傘的毒性發作通常發生在吃下它的兒童或是成年人，並會導致幻覺。偶爾，未成熟的扣子體也會被當成可食用的馬勃而誤食。此外，在一場大雨之後，白色的斑點就會消失，變得和食用菇類橙蓋鵝膏菌相似。
毒蠅傘包含了一些生物的有效成分，至少有兩種，蠅蕈素（muscimol）和鵝膏蕈氨酸（ibotenic acid），是已知的精神刺激物質。在成人當中，其毒性劑量為6毫克的蠅蕈素和30－60毫克鵝膏蕈氨酸，這是在大量採集毒蠅傘之後所測得的典型劑量。然而，每朵菇所含有的化學化合物比率會隨著地區或季節而有很大的改變，因此對於每朵菇的劑量情形有所混淆和爭議。報告指出，春季和夏季的毒蠅傘比起秋季的含有高達10倍的蠅蕈素和鵝膏蕈氨酸。
致命劑量經計算後，大約為15朵。而毒蠅傘的致死案例，在歷史上的期刊文章和新聞報導中被報導；然而，現在的醫學治療，使得毒蠅傘致死的結果變得微乎其微。許多早期的書籍將毒蠅傘錯誤地列成是會致死的菇類，導致出現了一想像：毒蠅傘的毒性，比實際上的還要強，但並非如此。北美真菌學會說明，在過去100年來，並沒有可靠的檔案說明致死率。大多數的蕈類毒性致死案件（90%或更多），主要是吃下微綠色到微黃色的毒鵝膏或是多種白色系列的鵝膏菌屬蕈類之一，例如鱗柄鵝膏。
毒蠅傘的毒性有效成分屬於水溶性，只要將毒蠅傘加水煮沸，並且把煮過的水丟棄，就可以部份解毒。然而，把毒蠅傘乾燥，會增加毒性，因為乾燥會導致促進鵝膏蕈氨酸轉換成更具毒性的蠅蕈素。根據一些資料來源，一旦解毒之後，毒蠅傘就會變得更可以食用。
藥理學
發現於1869年的蠅蕈素，長期以來被認為是毒蠅傘裡面有迷幻效果的藥劑。蠅蕈素結合到蠅蕈素乙醯膽鹼受器，導致神經的興奮，並支持著這些受器。然而，當我們比較其他的有毒真菌時，毒蠅傘的等級是很低的，像是變紅絲蓋傘（Inocybe erubescens），或小型的白色杯傘屬物種，如變色杯傘（Clitocybe dealbata）和環帶杯傘（Clitocybe rivulosa）都比毒蠅傘毒，而且毒蠅傘毒性實在是太微不足道，因此在中毒的症候上並不扮演一個角色。
症狀
毒蠅傘為人所知的，是對於吃進去後的影響有不可預測性。根據棲息地和每種體重的大量攝取結果，症狀可以是有變化的，從噁心、痙攣，到倦睡、膽鹼激素危機類症狀（低血壓、流汗與唾液過多分泌）、視覺和聽覺的扭曲、情緒改變、興奮、弛緩、協調失能和眩暈都有。有些案例當中，嚴重毒性還會導致妄想。
治療
如果碰上疑似的中毒症狀，藥物治療方式應可以被找到。早期的治療由胃消毒藥劑組成。如果從吸收到被治療的時間小於4小時，活性碳是適合的藥劑。如果病人在攝取後1小時以內症狀就存在，灌胃治療可以被採用。和吐根糖漿一起引導嘔吐，在任何中毒狀況下，不再被推薦。
在沒有解毒劑之下，支持性療法變成主要針對中毒的長遠治療法。
精神刺激用途
和致幻性菇類光蓋傘屬不同，毒蠅傘甚少作為養生食用的用途。然而，在英國宣布含有二甲-4-羥色胺磷酸（psilocybin）的菇類為非法之後，大量增加的合法毒蠅傘則可以販賣和使用。
西伯利亞
在西伯利亞東部，薩滿教僧侶使用毒蠅傘，其他的人則喝下僧侶們的尿液。而這種尿液，仍然含有有效的致幻物質，並且實際上可能比毒蠅傘的菇體（只有少許的負面影響）更有效，例如流汗和痙攣，促使原先的食用者可能對於毒蠅傘其它的化合物，產生像是大腦裝了篩選過濾器的效果。在科里亞克地區裡面，一份報導認為，貧窮人會食用這種有能力買到毒蠅傘的富裕人家尿液。
毒蠅傘廣泛在許多西伯利亞當地人當中，拿來當作一個致幻性藥品。這種用途廣受了解的，是在幾乎所有西伯利亞西部的烏拉爾語民族和俄屬遠東地區的古西伯利亞語民族。然而，只有在少數西伯利亞中部的通古斯民族和突厥民族當中，有毒蠅傘用途的獨立報告，並且相信毒蠅傘的精神刺激用途，在這些居民當中並不是一個主要的手法。在西伯利亞西部，毒蠅傘的用途只有薩滿教徒才可使用，並且這些教徒使用這種替代方法達到一個迷幻恍惚的境界（按照常規，西伯利亞薩滿教徒是經由長時間的擊鼓和舞蹈來達到）。在西伯利亞東部，毒蠅傘可以在薩滿教徒和外行的信徒所使用，並且在使用上，養生用途比宗教用途還多。精神刺激用途上的其他描述 在西伯利亞以外，在毒蠅傘被拿來作迷幻用途的，只有獨立和未經證實的描述。芬蘭歷史學家T. I. Itkonen敘述到薩米族曾經有使用毒蠅傘，伊納里的魔術師在7個地方都描述到了毒蠅傘。1979年，塞德·高蘭·莫克塔爾（Said Gholam Mochtar）和哈特穆·吉爾肯（Hartmut Geerken）出版一篇文章，裡面宣稱發現到阿富汗帕拉奇語言民族有毒蠅傘作為養生用途的傳統。有未證實的報導指稱在靠近北極的印第安部落，使用毒蠅傘為宗教用途。歐及布威族人類植物學家吉威蒂諾圭·佩修（Keewaydinoquay Peschel）報導在她的民族之間毒蠅傘的用途，而在歐及布威族的語言為“miskwedo”。這些資訊被華生大力接受，縱使其他來源的證據仍然很缺乏。有一份來自歐裔美國人的報導，他們宣稱最早使用毒蠅傘的是傳統的特里邱（Tlicho）地區。
烹調用途
毒蠅傘的毒性物質是水溶性的。當切細或切碎成方塊狀，並且使用大量水煮沸時，毒性似乎就會解除。縱使使用毒蠅傘為食用用途沒有廣泛套用，但是已解毒的毒蠅傘仍然在歐洲部份地區（尤其是在移民到西伯利亞的俄羅斯人）經常使用，至少在19世紀起，或可能更早就開始了。德國內科醫師和博物學家喬治·亨利屈·馮·朗斯道夫（Georg Heinrich von Langsdorff）在1823年，於早期的已出版報導中，寫下如何將毒蠅傘解毒。19世紀晚期，法國內科醫師菲利斯·阿奇曼德·波卻（Félix Archimède Pouchet）曾寫過，提倡可以和木薯屬植物（一種在熱帶南美洲重要的食物來源，但仍然必須在食用前先解毒）同等方式來食用毒蠅傘。
在北美洲，也存在使用毒蠅傘作為食物來源。
蘇摩酒
1968年，羅伯特·高登·華生提出毒蠅傘是在印度宗教經典《梨俱吠陀》中所談到的蘇摩酒，在當時接受度普及大眾，並且廣泛受到大眾支持。他注意到蘇摩酒的描述省略了植物的根、莖和種子，暗示著原始材料可能是一種菇類並且使用了形容詞“hári”，也就是“眼花撩亂的”、“燃燒的”或相關的字眼，這些字眼作者解釋為，此原料外表是紅色的。有一行描述，有人在蘇摩酒上小便；這可以聯想到在西伯利亞回收尿液的習俗。蘇摩酒被提及到是“從山脈里”來的，而華生描述成是從北方侵略的亞利安人所帶來的。然而，印度學著桑鐸許·古馬·達許（Santosh Kumar Dash）和薩奇南達·帕海（Sachinanda Padhy）從《摩奴法典》當中注意到，吃菇類和喝尿液是侵犯人權的。在1971年，劍橋大學吠陀梵語學者約翰·布羅（John Brough）駁斥華生的理論；他注意到這段文字是非常曖昧不明的，以至於無法明確決定蘇摩酒的描述是什麼。
文化描述
裝飾、賀卡、素材
有紅白相間斑點的傘菌在大眾文化的很多場景是普遍的概念，尤其是在兒童的書籍、電影、花園裝飾、賀卡和最近的電腦遊戲。花園裝飾和描繪地精、仙女的兒童圖畫書，像是《藍精靈》，經常會出現將毒蠅傘用在座位或是房子。毒蠅傘自從文藝復興開始，就被使用在繪畫當中，雖然畫家使用時，是用微妙的方法。在維多利亞時代，畫家在繪畫毒蠅傘時變成寫實化，並且在仙女主題畫作上成為主要題材。兩種最著名使用毒蠅傘的例子，是《超級瑪利歐》電玩系列，和1940年迪士尼動畫《幻想曲》里跳舞的菇類。
聖誕節裝飾品和聖誕老人
毒蠅傘出現在全球的聖誕卡或新年賀卡上，代表著好運。民族植物學家強納森·歐特提出，聖誕老人的構想和傳統上在壁爐上面掛長筒襪的中心基礎可能和毒蠅傘自身有關。由於毒蠅傘一般有紅色和白色的輪廓，他主張聖誕老人的服裝和毒蠅傘有關。他也表示毒蠅傘也和飛翔的馴鹿有類似關聯：馴鹿被描述是吃了毒蠅傘，之後在迷幻的情緒當中騰躍飛翔。美國民族藥理學家史考特·哈金雪特-多伯斯金（Scott Hajicek-Dobberstein），研究宗教迷信和紅色菇類的關係，記錄到，“如果聖誕老人只有1隻眼睛（像是奧丁），或者如果神奇的尿液是他傳說中的一部份，他和毒蠅傘的關係會更容易去相信。”
