基本介紹
- 中文名：成熟組織
- 外文名：permanent tissue
- 別稱：永久組織
- 特性：一般的代謝活動
- 基本組織：吸收組織、同化組織、通氣組織等
- 機械組織：厚角組織、厚壁組織
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簡介
組織的“成熟”或“永久”程度是相對的。而且成熟組織也不是一成不變的，尤其是分化程度較淺的組織，有時能隨著植物的發育，進一步特化為另一類組織；相反，有時在一定的條件下，又可以反分化（或脫分化dedifferentiation）成分生組織。
分類
成熟組織主要是按照生理功能的不同進行分類。
保護組織
（1）表皮一為初生保護組織 。表皮由原表皮分化而來，通常為一層細胞，多層的復表皮只是少數的例子。表皮分布於幼莖、葉、花和果實的外表面，由表皮細胞、氣孔器的保衛細胞、表皮毛或腺毛等外生物組成。其中表皮細胞是最基本成分。
表皮細胞是生活細胞，常呈扁平而不規則形、側壁波浪形，凹凸鑲嵌，除氣孔外，不存在另外的細胞間隙。根、莖的表皮細胞常為長柱形。從橫切面上看，表皮細胞多呈長方形或方形，液泡化明顯，一般無葉綠體，但有時可有白色體存在。細胞的外壁較厚，並角化形成角質層，有些植物的表皮還有蠟被，這對減少水分蒸騰、防止病菌侵入有重要作用。所以角化程度高或蠟質層厚，也可作為選育抗病品種的特徵之一。
表皮上還有普遍存在的表皮毛或腺毛，其形態結構多種多樣。有單細胞或多細胞的；有單條或分枝的；有些毛的壁是纖維素的，有的礦化。表皮毛的存在，加強了表皮的保護作用。多毛密生的植物表皮，由於折射的關係，常呈白色，可削弱強光的影響，減少水分蒸騰作用，是植物抗旱的形態結構，對於乾旱地區生活的植物是有利的。此外，腺毛有分泌作用，屬分泌結構。
（2）周皮 是取代表皮的次生保護組織。有些植物的根、莖在加粗過程中破壞了表皮，在表皮下面又形成新的保護組織，即周皮。周皮包括木栓層、木栓形成層和栓內層。木栓層是由木栓形成層分裂的徑向成行的細胞所組成。細胞扁平，無胞間隙，細胞壁高度栓化。最後，細胞的內容物消失而成為死細胞。它具有抗壓、隔熱、絕緣等特性，起到很好的保護作用。木栓形成層還向內分裂細胞，分化成栓內層。栓內層通常為1至數層，是薄壁的生活細胞，常具葉綠體。
當樹木加粗時，原有周皮破裂，這時，在原有周皮下形成新的周皮。這樣，隨著植物的生長，多次周皮的積累形成樹木莖幹和老根的樹皮，同樣也能起保護作用。
基本組織
基本組織是植物體內最多，分布最廣的組織。它存在於根、莖、葉、花、果實和種子中，其共同特點是由薄壁細胞所組成，故也稱薄壁組織。基本組織的細胞特徵是壁薄、液泡較大、細胞質較少、排列較疏鬆、有明顯的胞間隙。它們分化程度較低，有潛在的分生能力，這對於扦插、嫁接的成活和進行組織離體培養均有實際意義。
吸收組織
同化組織
貯藏組織
通氣組織
傳遞細胞
是近年來發現的一種特化的薄壁細胞。這種細胞的最顯著特徵是細胞壁的內突生長，即向內突入細胞腔內，形成許多指狀或鹿角狀的不規則突起，大大擴大質膜的表面積，從而有利於細胞吸收物質和從原生質中釋放出去。所以，這類細胞是與物質的迅速傳遞密切相關的，稱為傳遞細胞，也稱轉輸細胞或轉移細胞。由於它們都出現在植物體內溶質集中的部位，與溶質的強烈局部運轉有密切關係，認為它們起著短途運輸的作用。例如，葉的小葉脈中的輸導分子周圍，成為葉肉和輸導分子之間的物質運輸橋樑。在植物莖或花序軸節部的維管組織中，在分泌結構中，種子的子葉、胚乳或胚柄中等均有存在。由此可見，傳遞細胞的分布是相當廣泛的。
機械組織
機械組織對植物體起著機械支持的作用。植物器官的幼嫩部分，機械組織不發達。隨著器官的成熟，器官的內部逐漸分化出機械組織。機械組織的共同特點是細胞壁局部或全部加厚，有的還發生木化。根據細胞形態結構和細胞壁加厚的方式不同，可分為厚角組織和厚壁組織。
厚角組織
厚壁組織
①纖維 是兩端尖細成梭形的細長細胞，長比寬大很多倍。其次生壁明顯增厚，但木化程度不一致，壁上有少數紋孔，成熟時原生質體一般都消失，細胞腔中空且小。纖維不僅成束分布，而且每束內的纖維細胞兩端互相嵌疊，這種排列方式大大增強纖維束的強度。根據纖維在植物體內位置和細胞壁特化程度不同，可分為韌皮纖維和木纖維。
韌皮纖維分布於韌皮部，也出現於皮層和維管束鞘。韌皮纖維的細胞壁雖厚，但含纖維豐富，木化程度低，堅韌而有彈性，細胞的紋孔較少，常呈裂縫狀。各種植物韌皮纖維的長度不一，木化程度也各異。如亞麻、苧麻的韌皮纖維長為9—70和250—620毫米，不木化，韌性強，質地良好，是優質紡織原料。紅麻、黃麻的韌皮纖維較短，木化程度較高，質硬而韌性低，只能供做麻袋和繩索。
②石細胞 廣泛分布於植物體中，可單生或聚生於莖、葉、果皮和種皮內。石細胞的形狀差別很大，有短寬的、分枝的、星狀的、長柱形的等等。石細胞的壁強烈次生增厚和木化，有時也可栓化和角化，出現同心層次，壁上有許多單紋孔，可呈分枝狀的紋孔道。細胞腔極小，通常原生質體消失，成為僅具堅硬細胞壁的死細胞。例如桃、李、梅、椰子等果實的堅硬的“核”；水稻的穀殼；桂花、茶葉中有單個分枝狀的石細胞；豆類種皮上的石細胞常呈柱狀或三稜鏡形或骨形，多成層狀分布，為表皮和其下層主要成分。
輸導組織
導管
是由許多長筒形的細胞，頂端對頂端連線而成，每一個細胞稱為導管分子。導管分子的側壁不同程度的增厚、木化；端壁溶解消失，形成不同形式的穿孔；原生質體解體而成為死細胞。整個導管為一長管狀結構，口徑大小不同。根據導管發育先後及其側壁次生增厚和木化的方式不同，可將導管分為5個類型。
①環紋導管 每隔一定距離有一環狀的木化增厚的次生壁，故有環狀花紋。
②螺紋導管 側壁呈螺旋帶狀木化增厚。
③梯紋導管 側壁呈幾乎平行的橫條狀木化增厚，與未增厚的初生壁相間，形似梯形。
④網紋導管 側壁呈網狀木化增厚，網眼為未增厚的初生壁。
上述前兩種導管出現較早，常發生於生長初期的器官中，導管直徑較小，輸導能力較弱，未增厚的初生壁還可隨著器官的伸長而延伸。後三種導管多在器官生長後期分化形成，導管直徑大，每個導管分子顯得較短，輸導效率高。有時在一個導管上可見到部分是環紋加厚，部分是螺紋加厚；有時在梯紋和網紋之間的差別十分微小；也有時網紋與孔紋結合而成網孔紋的過渡類型。
導管的長度可以從幾厘米到1米，藤本植物的導管更長，如紫藤莖的導管可達5米以上。但一株植物體內的水分運輸，不是由1條導管從根直通到頂的，而是分段，經過許多條導管曲折連貫地向上運行。導管是一種比較完善的輸水結構，水流可順利通過導管細胞腔及穿孔上升，也可通過側壁上的紋孔橫向運輸。試驗證明，水在導管中的運輸速度很快，如楝樹中1分鐘可達40厘米；菸草則1小時約達1.4米。然而導管的輸導功能並非永久保持的，其有效期長短因植物種類而異。在多年生植物中有的可達數年，有的長達十餘年。當新的導管形成後，老的導管常相繼失去輸導水分的能力。這是因為導和四周的薄壁細胞脹大，通過導管側壁上的紋孔侵入導管腔內形成大小不等的囊泡狀突起，充滿在導管腔內，這種突入生長的囊泡狀結構稱為侵填體。它包含有單寧、晶體、樹脂和色素等物質，甚至薄壁細胞的細胞核和細胞質也可移入侵填體內。侵填體把導管堵塞起來，在雙子葉植物中是常見的，尤其是木本植物更為普遍。但侵填體的形成，對增強抗腐力，防止病菌侵害，增強木材的堅實度和耐水性具有一定的作用。
管胞
是多數蕨類植物和裸子植物唯一輸水結構。而大多數被子植物中，則管胞和導管同時存在。
管胞是一種狹長而兩頭斜尖的管狀細胞，一般長約1-2毫米，直徑較小，細胞壁也次生增厚並木化，最後原生質體消失為死細胞。它與導管的主要區別是管胞的端壁不消失或穿孔，而為具緣紋孔。管胞的次生壁增厚和木化時，也形成環紋、螺紋、梯紋和孔紋等紋理。
篩管和伴胞
篩管是由一些管狀活細胞連線而成，每一個細胞稱為篩管分子。篩管分子的壁是初生壁，端壁上有許多小孔，稱為篩孔。篩孔常成群分布於細胞壁上，稱篩域。分布有1至多個篩域的端壁，稱篩板。篩板上只有一個篩域的稱單篩板，具有多個篩域的稱復篩板。
篩管分子是生活細胞，具有生活原生質體。但在成熟過程中，其細胞核解體，許多細胞器退化，液泡膜破裂，最後僅有結構退化的質體和線粒體，“變形內質網”及含蛋白質的粘液體（現稱P-蛋白質），與物質運輸有關。粘液體呈粘液分散在細胞中，同時原生質體呈細絲狀的聯絡索，通過篩板的篩孔上下相連，從而構成有機物質運輸的通道。
篩孔的周圍襯有胼胝質，隨著篩管的成熟老化，胼胝質不斷增多，以致成墊狀沉積在整個篩板上，聯絡索相應變細，以致完全消失，篩孔被堵塞。這種墊狀物質稱為胼胝體。單子葉植物篩管的輸導功能在整個生活周期內不致喪失，而一些多年生雙子葉植物在冬季來臨之前，由於胼胝體的形成，篩管暫停輸導功能，到翌年春天，胼胝體溶解，篩管的功能又漸恢復。
一般篩管分子的長度約0.1—2毫米，寬約10—70微米。同化產物的運輸速度每小時可達10—100（或200）厘米。運輸方向可向上，也可向下，通常是由營養物質豐富的部位向含量較低的部位運輸。
緊貼在篩管分子旁邊有1至數個小型的、細長、兩頭尖的薄壁細胞，稱作伴胞。伴胞與篩管分子是由同一個母細胞分裂而來的，兩者長度相等或伴胞較篩管稍短。伴胞有明顯的細胞核，細胞質濃厚，具有多種細胞器，有許多小液泡，但質體內膜分化較差，尤其含有大量的線粒體，說明伴胞的代謝活動活躍。伴胞與篩管側壁之間有胞間連絲相通，它對維持篩管質膜的完整性進而維持篩管的功能有重要作用。在某些雙子葉植物中，篩管分子與鄰近細胞之間物質交換特彆強烈的部分，伴胞發育出內褶的細胞壁，具有傳遞細胞的特點，有效地加強了短途運輸，表明伴胞與篩管的關係是起裝載和卸除的作用。
篩胞
裸子植物和蕨類植物的韌皮部中沒有篩管，只有篩胞，它是單獨的輸導單位。篩胞是一種細長的細胞，兩端漸尖而傾斜，側壁上有不甚特化的篩域。它與篩管的主要不同是端壁不形成篩板，而以篩域與另一個篩胞相通。有機物質通過篩域輸送，其輸導功能較差，是比較原始的輸導結構。
導管和篩管是植物體內輸導組織的重要組成分子，但也常是某些病菌侵襲的感染途徑。如棉花枯萎病菌的菌絲可以從導管侵入；某些病毒可通過媒介昆蟲而進入韌皮部，引起病菌發生。了解致病途徑，對研究和防治病害具有重要的實踐意義。
分泌結構
植物產生分泌物的結構來源各異，形態多樣，分布方式也不盡相同，有的單個細胞分散於其他組織中，也有集中分布或特化成一定結構。凡能產生分泌物質的有關細胞或特化的細胞組合，總稱為分泌結構。根據分泌物是否排出體外，可分為外分泌結構和內分泌結構。
外分泌結構
①腺毛 通常分頭部和柄部。頭部膨大，由1至數個細胞組成，具有分泌作用。開始時，分泌物貯存於細胞壁和角質層之間，以后角質層破裂向外分泌出粘液或精油，對植物具有一定的保護作用。如菸草、番茄、泡桐、棉等的幼莖或葉表面上有腺毛存在。
②腺鱗 是鱗片狀的腺毛，頭部大而扁平，柄部極短或無，排列成鱗片狀。腺鱗在植物中相當普遍，常見於唇形科、菊科和桑科植物中。
③蜜腺 能分泌糖液，它由細胞質濃厚的1至數層分泌細胞群所組成，位於植物體的外表面的特定部位。蜜腺常存在於蟲媒植物的花部稱花蜜腺，以及營養體上稱花外蜜腺。如油菜花托上的蜜腺、棉葉中脈和蠶豆托葉上的蜜腺。蜜汁分泌量多的植物，是良好的蜜源植物，有很高的經濟價值。
⑥排水器 是植物將體內過多的水分排出體外的結構。它的排水過程稱為吐水。排水器常分布在葉尖和葉緣，由水孔和通水組織構成。水孔與氣孔相似，但它的保衛細胞分化不完全，無自動調節開閉的作用，故始終開放著。通水組織是排列疏鬆無葉綠體的葉肉組織，細胞較小，與脈梢的管胞相通。水從木質部的管胞經通水組織到水孔排出體外，這種現象往往可作為根系正常活動的一種標誌。
