周皮是取代表皮的次生保護組織，存在於加粗生長的根和莖的表面，是由木栓形成層、木栓層和栓內層組成，是雙子葉植物和裸子植物的莖及根加粗生長時形成代替表皮起保護作用的一種次生保護組織。可控制水分散失，防止病蟲害以及外界因素對植物體內部組織的機械損傷。周皮有皮孔，可代替表皮上氣孔起通氣作用。
基本介紹
- 中文學名：周皮
- 界：植物界
- 門：被子植物門
- 綱：雙子葉植物綱
- 種：周皮
- 英文名：periderm
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概念
早期周皮結構周皮是取代表皮的次生保護組織，存在於有加粗生長的根和莖的表面。它由側生分生組織——木栓形成層形成。木栓形成層平周地分裂，形成徑向成行的細胞行列，這些細胞向外分化成木栓（phellem或cork），向內分化成栓內層（phelloderm）。木栓、木栓形成層和栓內層合稱周皮。在周皮的某些限定部位，其木栓形成層細胞比其他部分更為活躍，向外衍生出一種與木栓細胞不同，並具有發達細胞間隙的組織（補充組織）。它們突破周皮，在樹皮表面形成各種形狀的小突起，稱為皮孔（lenticel）。皮孔是周皮上的通氣結構，位於周皮內的生活細胞，能通過它們與外界進行氣體交換。 周皮和樹皮是兩個不同的概念，它們有各自的組成成分。周皮通常由木栓、木栓形成層和拴內層組成；樹皮通常指伐木時從樹幹上剝下來的皮，它包含韌皮層、皮層、周皮以及周皮外方破毀的一些組織。周皮是解剖學的一個概念，而樹皮在解剖學上很少用到。
形成過程
存在於有加粗生長的根和莖的表面的次生保護組織。在根和莖加粗生長時，次生分生組織木栓形成層的細胞進行平周分裂，形成徑向排列的細胞列，這些細胞向外分化成木栓層，向內分化成栓內層。木栓層、木栓形成層和栓內層三者合稱周皮，代替破壞、脫落的表皮行使保護功能。木栓層含有多層排列緊密整齊的木栓細胞，木栓細胞的細胞壁較厚且栓質化（即在細胞壁中積累有豐富的由木栓酸等所構成的脂肪性物質）。在細胞壁發育成熟時，原生質體解體死亡，胞腔內充滿空氣，成為高度不透水、不透氣、不導熱和耐酸及多種化學品作用的保護層。周皮形成後，周皮下方的活細胞，通過周皮上存在的皮孔與外界進行氣體交換。周皮產生的皮孔的形狀、色澤、大小及單位面積上的數目因植物種類不同而異，可作為鑑別樹種的根據之一。木栓具多層細胞，在橫切面中細胞呈長方形，緊密排列成整齊的徑向行列，細胞壁較厚，並且強烈栓化，細胞成熟時原生質體死亡解體，細胞腔內通常充滿空氣。這些特徵使木栓具有高度不透水性，並有抗壓、隔熱、絕緣、質地輕、具彈性、抗有機溶劑和多種化學藥品的特性，對植物體起了有效的保護作用。栓內層是薄壁的生活細胞，常常只有一層細胞厚，一般只能從它們與外面的木栓細胞排成同一整齊的徑向行列，而與皮層薄壁細胞區別開來。
顯微鏡下周皮的木栓層圖片
顯微鏡下周皮的木栓層圖片結構組成
木栓形成層
木栓層
木栓層是由木栓形成層向外形成的保護組織。其細胞形狀通常為磚形，排列整齊緊密，細胞壁栓質化，成熟後死亡。細胞腔內充滿空氣，因此木栓層不透水、不透氣並有彈性。木栓層形成後，其外界的生活組織，由於水分和養料的供應被阻斷而死亡。木栓是軟木的原材料，它質輕，有彈性，不透水，抗酸，耐磨，防震，還是熱、電、聲的不良導體，經濟用途很廣。
栓內層
栓內層是由木栓形成層向內產生的細胞，其細胞結構及生理功能和其他薄壁組織細胞相同。其形狀雖與木栓形成層細胞相似，但它與木栓形成層排成徑向行列，因此很容易與皮層中其他薄壁組織細胞區分開（圖1）。栓內層一般只有一層，並常含有葉綠體。
山毛櫸的枝條皮孔
木本植物的莖和根，一旦產生周皮，表皮上的氣孔就失去通氣的作用，而由周皮上產生的皮孔代替。
在多年生喬木和灌木的枝條和根的表面、果實的表面通常可見到皮孔（圖2）。各種樹木的皮孔有一定的形態結構。皮孔的形狀、大小、排列、顏色各有不同，有圓形、橢圓形和線形；大小為1～20毫米；有縱向、橫向排列；褐色、黃色或鐵鏽色。因此，冬季樹木落葉後，皮孔的形態可作為鑑別樹種的依據之一。皮孔常在氣孔所在的部位發生。氣孔裡面的薄壁組織細胞先開始分裂，形成產生皮孔的木栓形成層，逐漸與產生周皮的木栓形成層相連線。但產生皮孔的木栓形成層細胞不形成正常的木栓，而是形成一群球形細胞，排列疏鬆，有較發達的細胞間隙，稱為補充細胞。補充細胞的數目很多，將表皮和木栓層脹破，裂成唇狀突起，顯出圓形、橢圓形以及線形的輪廓，即皮孔。
兩類皮孔的結構皮孔一般有兩種類型：一類結構較簡單，補充組織都是栓質化細胞組成，早期形成薄壁的疏鬆組織，細胞間隙較多，而後期形成的為厚壁的較緊密的組織，細胞間隙較少，如鵝掌楸屬、木蘭屬、蘋果屬、楊屬和柳屬（圖3a）。第二類結構比較特化，木栓形成層產生了①細胞排列疏鬆、非栓質化的補充組織；②細胞排列緊密而栓質化的細胞層——封閉層，兩者相間排列。補充組織細胞增多，脹破封閉層，內部又再生新的封閉層。如山毛櫸屬、樺屬、刺槐屬（圖3b）。
周皮在生長過程中，一直保持有皮孔，木栓形成層在形成木栓層的過程中，不斷產生新的皮孔。
細胞形態
木栓層細胞多整齊地徑向排列成行，細胞呈扁平形，切向延長，壁薄，栓化或木化，黃棕色或含紅棕色物質。有的木栓細胞壁均勻地或不均勻地增厚並木化，如杜仲皮，內壁特厚，肉桂的最內一列木栓細胞的外壁特別增厚，海桐皮木栓細胞壁呈石細胞狀，有明顯的壁孔或層紋，並強木化。
木栓形成層細胞常為一層扁平而薄壁的細胞，在一般的皮類藥材中不易區別。細胞大多是薄壁性的，略切向延長，常可見細胞間隙，靠近周皮部分常分化成厚角組織。
栓內層存在於木栓形成層的內側，也和木栓細胞相似，徑向排列成行，細胞壁不木栓化，亦不含紅棕色物質，有的含葉綠素而顯綠色，則又稱綠皮層。
