次生生長

次生生長又稱做增粗生長，主要表現為植物的根和莖的加粗。在次生生長過程中所形成的組織結構即次生結構，一般的次生生長包括形成周皮，維管束。大多數裸子植物和木本雙子葉植物具次生生長和次生結構。

裸子植物和大多數雙子葉植物的根有次生生長，由維管形成層發育產生次生木質部和次生韌皮部，以及形成木栓形成層，產生出周皮。現存的維管隱花植物和大多數單子葉植物沒有次生生長。

基本介紹

• 中文名：次生生長
• 外文名：Secondary growth
• 定義：次分生組織產生新細胞組織的生長
• 又稱：增粗生長
• 表現方式：表現為植物的根和莖的加粗
• 影響：次生生長會影響葉隙和葉跡的結構

概念

次生生長是指植物的根和莖，由於維管形成層和木栓形成層的活動形成次生組織所引起的加粗生長的過程。次生生長多見於裸予植物、多數雙子葉植物和少數單子葉植物。

特點

植物的初生生長結束之後，由於次生分生組織——維管形成層和木栓形成層有強大的分裂能力和分裂活動，特別是維管形成層的活動，不斷產生新的細胞組織所導致的生長。

大多數雙子葉植物的根和莖，在完成初生生長後，由於形成層的發生和活動，不斷產生次生木質部、次生韌皮部的過程，其生長結果使根或莖的直徑增粗。

現存的維管隱花植物和大多數單子葉植物沒有次生生長。維管形成層起源於初生韌皮部和初生木質部之間沒有分化的原形成層細胞。因此，最初它由分開的組織帶組成。其後，鄰近原生木質部極的中柱鞘細胞也發生出形成層，並且參加到已有的組織帶中，形成了連續的組織。

形成層在這階段不是成圓柱狀而是隨著初生木質部的輪廓形成分叉狀。不過，在原生韌皮部內側，來自原形成層細胞的形成層最早活動，並且形成相當大量的次生木質部，直到形成層在橫切面上現出一圈。形成層平周分裂，向根的外方產生次生韌皮部，向內方產生次生木質部。所以，它的作用和莖中的形成層一樣，形成了次生木質部和韌皮部的維管柱。具有相當大量次生組織的老根結構，除了根內初生木質部中的外始式原生木質部一般依然可以區別以外，表面上的確很象莖的次生結構。在有些根中，由中柱鞘衍生的形成層細胞可以產生出薄壁組織的射線組織。當初生韌皮部的次生生長相當發達以後，內皮層、皮層和表皮層可能被撕毀。

次生生長會影響葉隙和葉跡的結構，當束間形成層在葉隙的薄壁組織中出現時，新產生的木質部和韌皮部最初出現於葉隙的邊緣，然後逐漸向中央推進，葉隙逐漸變窄，最後使整個葉隙完全封閉。如果葉隙較寬時，形成層需要兩年以上的時間的活動才能使整個葉隙合攏，從而使其次生維管組織連成筒狀。

研究與運用

①植物的次生生長是一重要的生命活動，特別是植物次生木質部的形成對人類生產和生活具有重大意義。次生生長包括維管組織形成、次生細胞壁形成、木質化、PCD以及心材形成等過程。生長素和多個轉錄因子家族如MYB、NAC、AP2/EREBP、homeobox、MADS等參與了這一過程的調控，利用分子生物學手段特別是基因組學方法，人們已分離到生長素信號途徑基因以及轉錄因子家族中的相關調控基因。文章介紹了植物次生生長的活動過程，並論述了次生生長過程中調控基因的研究情況。

②林木的次生木質部是重要的再生生物能源，在人類的生產生活中具有重要意義。作為植物中最大的轉錄因子家族之一，MYB轉錄因子在次生壁合成轉錄調控過程中發揮重要的作用。許多主要的次生壁合成相關MYB轉錄因子已被分離鑑定。AC順式作用元件是MYB轉錄因子與木質素合成基因結合的重要元件。該研究綜述了MYB轉錄因子結構及進化，介紹了轉錄激活因子與抑制因子如何調控次生壁的合成，並對MYB轉錄因子的轉錄後修飾、進化的保守性及其轉錄調控網路進行了闡述。