形態特徵
葉互生、對生、近對生或輪生,革質,有時為膜質或紙質,全緣,極少分裂,羽狀脈,三出脈或離基三出脈,小脈常為密網狀;無托葉,氣孔為茜草型,局限於下表面且常凹陷。花組成腋生或近頂生的
圓錐花序、
總狀花序、近
傘形花序或
團傘花序;總苞片無或有,開花時脫落或宿存;花兩性或單性,
輻射對稱,
花被通常3基數,亦有2基數,呈萼片狀,基部合生成筒,裂片6或4,排成兩輪,大小相等或外輪的較小,花被筒短或很短,有的花後增大變成杯狀或盤狀的
果托;雄蕊著生在花被筒的喉部,數目一定,稀數目不定,通常排列呈4輪,每輪2~4,花絲基部有2腺體或無,有時部分雄蕊特別是最內輪的雄蕊不發育,成為退化雄蕊,花葯2~4室,以裂瓣開裂,
子房上位1室,有
胚珠1顆,
花柱1,柱頭盤狀,擴大或開裂,有時不明顯。果為漿果狀核果,有時為宿存的花被或花被筒承托,部分包圍或全部封閉;果梗圓柱形,有時肉質。種子無
胚乳,
子葉厚肉質,胚芽明顯。導管大多中等,以單穿孔為主。
花粉粒無萌發孔,多少圓形,直徑24~40(70)微米,外壁薄,通常具小刺或小刺狀突起,外壁雕紋模糊。染色體基數x=7,12。
樟科花粉形態為球形、近球形,平均直徑約為25一45um,最小直徑為15um(Cassyhta,Syndiclis),最大直徑為50um(Litsea,Persea),極軸與赤道軸難以區分。無萌發孔,外壁薄,易破碎;常具刺狀紋飾,有時近於平滑。各屬的花粉在體積大小、刺的分布密度、刺的形態及穿孔存在與否等方面存在著一定的差異。根據花粉的紋飾和外壁結構,樟科的花粉可分如下幾種類型:
①厚殼桂型 花粉外壁平滑或近平滑,無刺狀紋飾,表面稍粗糙或顆粒狀,無薄壁區及小穿孔,屬於這一類型的有Cryptocarya、Neocinnamomum等。
②檬果樟型 花粉外壁無刺狀紋飾,密被大小不一的瘤狀突起,覆蓋整個花粉粒表面,為本科中較特別的類型,僅有Caeyodaphnopsis一屬。
③木姜子型 花粉粒外壁具明顯的刺狀紋飾,刺三角形,粗大,排列較稀疏或極稀疏,刺基部通常無墊狀隆起,薄壁區常有小穿孔,如Lindera,Litsea,Neolitsea。
④月桂型 花粉粒外壁無薄壁區及小穿孔,具明顯的刺狀紋飾,刺表面具明顯的縱棱紋,刺基部為一圓形的墊狀隆起,墊狀隆起的邊緣具一圈顆粒狀的小突起,組成美麗的花紋,屬於這一類型的是Laurus。
⑤鱷梨型 花粉粒外壁具明顯的薄壁區或具小穿孔,刺紋細小而密集,先端漸尖或長漸尖,基部無圓形的墊狀隆起,如Persea、Machilus、Phoebe、Nothaphoebe、Alseodaphne、Sydiclis以及Octea等。
⑥擦木型 花粉粒外壁有小穿孔或無,小刺三角形,表面平滑,較密集,刺基部具明顯的圓形墊狀隆起,墊狀之邊緣無顆粒狀突起,這一類型與木姜子型甚為接近,唯刺基有圓形墊狀隆起而不同。Sassafras、Dehaasia、Cinnamomum、Ulmbellularia等均屬此類型。
⑦無根藤型 花粉粒外壁平滑或近平滑,無刺狀紋飾,與厚殼桂型相似,但其花粉粒小,平均直徑約20um,最小僅15um。僅Cassytha。
生長環境
喜溫暖、濕潤的環境,忌長期乾旱、嚴寒。以
香樟為例,在其分布區北緣如江蘇宜溧山區,幼樹易遭不同程度的凍害,表現為葉出現凍斑、失綠,葉尖、葉綠枯焦症狀,嚴重時甚至出現凍稍、枯心。香樟1~ 2年生幼苗的凍害臨界值最低溫為- 7℃ ,5年生幼樹為- 14℃ 。有些樹種更需要特殊的生境,如
舟山新木姜子一般分布在降雨量大、濕度高的海島環境中。落葉類則分布較廣,
三椏烏藥分布最北可至遼寧
千山,一般可適應降雨量少,乾旱、低溫環境,如
山胡椒在北京廣為種植。
天竺桂、
浙江楠、
楠木、
閩楠、
紅楠、薄葉楠、
黑殼楠、舟山新木姜子、
檫木等這些樹種的生境條件一般為肥沃、深厚的酸性土壤,年降水量700~1800mm,年均溫12~18℃ ,稍喜光至陰。
分布範圍
我國樟科常綠樹種多集中分布在長江以南地區,以雲南、廣東、廣西、四川、貴州等省最為豐富,自然分布區為北緯10~ 30°之間。
近種區別
概括
樟科的分類,從C·von·
林奈(1753)開始,只承認有2個屬:
月桂屬和
無根藤屬。後許多人有許多不同的分類系統。A·J·科斯特曼斯(1957)在前人基礎上,把樟科分成2個亞科:
樟亞科(Lauroideae Kosterm,有正常葉的喬、灌木)和
無根藤亞科(Cassythoideae Kosterm.,無正常葉的寄生
藤本)。後一亞科僅有無根藤屬(中國亦產)1屬。無根藤屬由於其形態上較為退化呈草質寄生狀,分泌
絨氈層,
細胞型胚乳以及相對較大的中期
染色體而被單獨置於一亞科
無根藤亞科。
約45屬,2000~2500種,分布於熱帶和亞熱帶,主產地為東南亞和巴西。中國約有20屬,423種43個變種和5個變型,大部產
長江流域以南氣候溫暖的地區,尤以
西南和
華南種類最為豐富,為該地重要林木之一,不少種類很有經濟價值。樟科包括的屬主要有:油單屬
AlseodaphneNees
、瓊楠屬BeilschmiediaNees
、樟木屬
CinnamomumSchaeffer
、厚殼桂屬CryptocaryaR. Br
、土楠屬EndiandraR. Br.
、釣樟屬
LinderaThunb.
、木姜屬
LitseaLam
、潤楠屬MachilusNees、新木姜屬
Neolitsea(Benth) Merr.、楨楠屬
PhoebeNees、
檫木屬SassafrasTrew.等。中國主要的屬有:油單屬
、瓊楠屬
、樟木屬
、厚殼桂屬
、土楠屬
、釣樟屬、潤楠屬、楨楠屬、檫木屬等。
香樟為世界著名的箱櫃用材,可防蟲蛀,植物體各部分科提制
樟腦、
樟腦油等化工原料;
肉桂的樹皮通稱為
桂皮,為著名國藥;
香葉樹(
Lindera communis Hemsl)、
山蒼子(
Litsea cubeba Pers)等很多種的葉子與果實為提制
芳香油的優質資源;檫木為本科中乾形最通直的速生樹種,為造船工業上很好的用材。海船名材
綠心木(
Ocotea rodiaei Mez)即產自樟科;另一海船名材所謂“珅甸木”或“珅甸”,據云即樟科中的
婆羅洲鐵木(Eusideroxylon
zwageri Teysm. et Binn)。
本科樹種的木材多數微帶綠色,常有特殊氣味,滋味常微苦,射線在材身上一般呈斑點狀,鑑別頗難,有些屬(如
楨楠、
釣樟、
木姜子、
潤楠等屬)其屬間的區別亦很小,有專題研究的必要。多數樹種其樹皮折斷後分泌少量油質或粘液,放大鏡下視之狀如白色纖絲。參考樹皮橫斷面上的特徵時,對“屬”的鑑別常有幫助。
樟亞科
分為5個族:
鱷梨族(Perseeae Mez)、
樟族(Cinn amomeae)、木姜子族(Litseae Mez)、
厚殼桂族(Cryptocaryeae)、下位樟族(Hypodaphneae)。前4個族均按藥室數目分為兩個亞族。
①鱷梨族:花序圓錐狀,無總苞;果無果托。分為兩個亞族:
鱷梨亞族(Perseineae Kosterm)和
瓊楠亞族(Beilschmiediineae Kosterm)。其中,鱷梨亞族主要包括:
鱷梨屬(Persea Mill)
潤楠屬(Machilus Nees)、
油丹屬(Alseodaphne Nees) 、
賽楠屬(Not-haphoebe Bl.)、
檬果樟屬(Caryodaphnopsis Airy Shaw) 、
楠屬(Phoebe Nees)等;瓊楠亞族主要包括
蓮桂屬(Deehasia Bl)、
瓊楠屬(Beilschmiedia Nees)、
土楠屬(Endiandra R. Br)、
油果樟屬(Syndiclis Hook. f)等。
②樟族:花序圓錐狀,無總苞;果實基部陷入一果托中。分為兩個亞族,其中
樟亞族(Cinnamomineae Kosterm)主要包括:
樟屬(Cinnamomum Schaeff)、
新樟屬(Neocinnamomum H. Liou)、
檫木屬(Sassafras Trew)等。
③木姜子族:傘形花序下承以互動對生大而宿存的苞片所組成的總苞;果實多少陷入一果托中。分為兩個亞族:
木姜子亞族(Litseineae Kosterm)、
月桂亞族(Lauriineae Kosterm)。其中,木姜子亞族主要包括
黃肉楠屬(Actinodaphne Nees)、
木姜子屬(Litsea Lam)、
新木姜子屬(Neolitsea Merr)等;月桂亞族主要包括
山胡椒屬(Lindera Thunb)、
月桂屬(Laurus Linn)等。
④厚殼桂族:花序圓錐狀,無總苞;子房上位;果實完全包藏在增大的
花被筒中。分為兩個亞族:其中,
厚殼桂亞族(Cryptocaryineae Kosterm)主要包括
厚殼桂屬(Cryptocarya R. Br)等。
無根藤亞科
化學成分
樟科的植物化學成分主要有:
生物鹼、
芳基丙醇(arylpropanoid)、硝基間苯
乙烷(nitrophenylethane)、
苯甲醯酯(benzol ester)、2-
吡喃酮(2-pyrone)、
黃烷酮(flavanoid)、
苯甲酮(benzophenone)、
月桂酸(lauricacid)、
烯烴(alkene)、
單萜(monoterpene)及
倍半萜(sesquiterpene)等。
樟科植物中不少種類的果實、葉子中含有芳香油,經濟價值比較高。很多種種子或果肉中富含脂肪油,種子油脂肪酸成分中含大量的月桂酸、
癸酸等中
碳鏈脂肪酸,這些酸廣泛地套用於塑膠、輕紡、醫藥工業中。
芳香油中的化學成分主要有:
芳樟醇(linalool)、
檸檬醛(citral)、黃榨油素(safrol)、樟腦(camphor)、
桉葉油素(cineol)、桂皮酸(cinnamic acid)等。其中
樟族和
木姜子族的各屬種(
滇新樟除外)種子油脂肪酸成分以C
10、C
12和C
14飽和或烯酸為主。而
厚殼桂屬、潤楠和楠屬種子油脂肪酸成分主要為棕櫚酸、油酸和亞油酸。山蒼子、
天目木姜子、
大果山胡椒、山橙、
紅脈釣樟、
鴨公樹和
銹葉新木姜子種子油中的C
10、C
12和C
14烯酸經分離鑑定均是順式△烯酸。
繁殖方法
樟科樹種可隨采隨播。秋冬季成熟種子播種最遲不要過“驚蟄”。播種前,將貯藏的種子精選一次,用0.5%的
高錳酸鉀溶液浸種進行消毒殺菌。然後進行催芽,催芽可用50℃溫水間歇浸種催芽,也可用30℃的溫水浸種半小時,混沙裝入木箱,蓋層稻草,每天澆水,待種殼開始龜裂,種胚微微突起即取出播種,這樣發芽快而且整齊。
播種時土地要求濕潤,如果過於乾燥應事先進行灌溉,播種以
條播為宜。如要“嫩苗移植”則可採用
撒播。條播每畝播種量20—30斤,產苗2—3萬株為好。條播條距20—25厘米,定苗距4—6厘米。採用20厘米的條距,每米存苗以15—25株的較好。採用25厘米的條距,每米存苗以20—25株的較好。
播種後應立即進行覆蓋。覆蓋最好用焦泥土,也可用較疏鬆的砂壤、腐殖質土、黃心土或原來苗床上的土壤,覆土厚度2厘米為宜。冬播時覆土後還需進行覆蓋,覆蓋可用薄膜增加地溫,促使提早出苗。也可用稻草、樹葉、
芒萁等覆蓋,以蓋到看不見床面為止。
栽培技術
圃地
選擇交通方便,水源充足,便於灌溉的地方,土壤要求深厚、疏鬆、排水良好的沖積地或山壠田。冬時耕耙一次,播種時再進行二犁二耙。基肥以廄肥、堆肥、餅肥較好,但施前必需經過充分
腐熟,一般每畝可用5000—10000斤堆肥;3000—4000斤廄肥;100—200斤餅肥。
採種及種子處理
樟科植物果實為核果或漿果,一般以種子繁殖,但果皮多肉質,易霉變,應及時採摘、處理,尤其是有些種子生命力比較短,如浙江楠、
舟山新木姜子等。採種要選擇優良母樹,當外果皮的顏色變成藍黑色或深紅色時,即可採摘,摘下的種子忌堆積、暴曬,以免降低種子的發芽率,可攤放在陰涼處,然後浸水1~ 3天,搓去果肉,洗淨即可播種,或置室內自然陰乾,濕砂分層貯藏至來春,但有些種類,如
細葉香桂、
天目木姜子、舟山新木姜子、浙江楠等,種子多油脂,極易霉變、腐爛,脫去果肉後,還需要拌草木灰脫脂。
幼苗期管理
出苗後要及時揭草,但必須搭陰棚遮蔭。
中耕除草,施肥灌溉,但不宜過頻,以防傷根、燒根、爛根。秋季要及時拆棚,停止施肥灌溉,以增強苗木的抗寒能力。幼苗生長一般較慢,苗高年生長率為18~50cm,胸徑為0.5~ 1.0cm。一年生幼苗喜蔭怕旱,最忌陽光直射,極易乾枯,要注意保持苗圃地土壤濕潤和空氣濕度,土壤缺水、積水都會影響出苗及幼苗生長。出圃苗宜為4~ 5年生。樟科植物大多喜溫暖、陰濕環境,苗圃科學管理,可增加其抗寒、抗凍、抗旱能力,移植出圃將具有更強的適應性。
主要價值
本科經濟植物繁多,用途很廣。
鱷梨是營養價值很高的一種水果,其果仁富含油脂。
月桂的葉是一種很好的調味香料或作罐頭的
矯味劑。很多種類如
玫瑰木、
樟樹、
黃樟等提供輕工和醫藥工業上用的芳香油。樟樹和黃樟還可生產樟腦。
山雞椒、
木姜子等的果實和枝葉含芳香油。樟屬、木姜子屬、
山胡椒屬、油果樟屬、厚殼桂屬、黃肉楠屬中不少種類的果實還含有豐富的油脂。桂皮(肉桂、
錫蘭肉桂)、馬佐
厚殼桂、香皮木姜子、Licaria cinnamoides、L.puchury-major、Aniba canelilla、Dicypellium caryophy-llatum、麝香厚殼桂、Ravensara,aromatica、Endlicherialongifolia以及Ocotea foeniculacea等的樹皮含芳香油,其中有些種的果實還可食用。
烏藥以及桂皮都是有名的中藥。樟科中有很多工藝用材的材用樹種,其中尤以產自巴西的綠心木和
蓋亞那的臭木材質耐久;彈子木產自
蘇門答臘及北
加里曼丹。澳大利亞產的
土楠似美國產的
黑核桃,載譽國際市場。樟木所製成的箱櫃,不但美觀而且防蟲;楠木、
滇楠自古就是良材。
潤楠的刨花
水溶液富於粘性而不膩,系髮油的上品。還有樟科不少種類樹皮可做褐色染料或提制
單寧;不少種類(如銹葉新木姜子、
滇潤楠)的樹皮、枝、葉均含粘質,粉碎後作線香粉、鑽探工程的加壓劑或飲水的淨化劑等。
樟科植物多為高大喬木、四季常綠,素以樹形美、味芳香、材質優著稱於世。江南4大名木:楠、樟、
梓、稠,冠以首位的楠木是在國傳統的珍貴樹種,有“木材貴族”之美稱,也是著名的庭院觀賞及城市綠化樹種。樟樹在中國的栽培歷史十分悠久,司馬遷《史記》曾有“江南出枸、樟”的記載,中國仍有眾多千年古樟長青於寶剎名寺、深山幽谷。樟樹作為中國5大經濟林樹種之一,在南部地區廣為種植、栽培。樟科植物在我國的園林史上占有極為重要的地位,在當今蓬勃發展的園林市場中,更是倍受喜歡,如
銀木(
Cinnamomum septentrionale Hand. Mazz.)在成都及川西一帶用作
行道樹;
陰香(
C.burmanniiC.G.&Th.Nees)在廣州、桂林、南寧等地深受歡迎。為適應日新月異的園林市場需求,樟科一些被“束之高閣”的優秀觀賞樹種應該在資源保護的基礎上,進行合理利用,挖掘其巨大的園林套用潛力。我國具有豐富的樟科園林植物, 在現有的資源狀況基礎上, 園林推廣套用可合理擴大範圍, 進一步充實快速發展的園林市場, 同時對一些瀕危植物的種群數量增加將產生積極影響。
親緣關係
在樟科的親緣關係上,有人根據其藥室的開裂方式與
小檗科、Monimiaceae和
金縷梅科某些屬的相似,提出與這些科有親緣關係。J.G·哈利爾(1912)提出樟科與Monimiareae、
蠟梅科和
金粟蘭科相近。近代對樟科的進化系統位置的認識基本上有兩種觀點:①認為樟科與
瑞香科相近;②認為樟科屬於
毛茛目。J.哈欽森(1926,1957)、A.Л.塔赫塔江(1961)將樟科連同幾個相近的科放入單獨的
樟目(laurales)。
根據
湯庚國及
向其柏對
肉豆蔻科風吹楠以及
蓮葉桐科小花青藤、
寬藥青藤、
短蕊青藤的
掃描電鏡觀察,兩科花粉均為圓球形,外壁被發達的刺狀紋飾,其中蓮葉桐科刺基部均有墊狀隆起,有明顯的薄壁區及小穿孔,這與樟科各屬花粉形態十分相似。薄壁區及穿孔的出現說明它們的演化程度較高,蓮葉桐科花粉粒體積普遍較樟科各屬為大,如
青藤屬的花粉直徑在50一70um之間,王仁禮測得蓮葉桐屬中臘樹花粉粒直徑是97.2um(90一110um),這已屬特大花粉粒的類型。一般認為大粒型的花粉是較為原始的。而它與樟科之間的演化關係如何尚待進一步研究。肉豆蔻科花粉粒大小與樟科相似,如風吹楠平均直徑為46.3um。王仁禮測得
台灣肉豆蔻的花粉粒直徑為22.7um(19一25um)。從花粉形態研究來看,肉豆蔻科與樟科之關係似更為近緣。
保護級別
列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》。