發現
20 世紀 70 年代初期,美國植物病理學家 Diener及其同事在研究馬鈴薯紡錘塊莖病(potato spindle tuber disease)
病原時,觀察到病原無病毒顆粒和
抗原性、對酚等有機溶劑不敏感、耐熱(70 ℃ ~75 ℃ )、對
高速離心穩定(說明其低分子量)、對 RNA 酶敏感等特點。所有這些特點表明病原並不是病毒,而是一種游離的小分子 RNA。在電鏡下可見到這
RNA分子呈50nm長的桿狀分子,共有359個
鹼基對,並證實是游離的RNA,為此正式命名為類病毒(Viroid)。它通常在
宿主細胞核內,植物表面的機械損傷傳染,分子量75000~130000。後又相繼在菊花矮縮病(chrysanthemum stunt)、菊花綠斑病(chrysanthenumchlorotic mottle)、柑橘剝皮病(citrusexcortis)等患病植株中分離到低分子量的病原RNA。
結構特徵
類病毒為環狀閉合單鏈RNA分子,由一些
鹼基配對的雙鏈區和不配對的單鏈環狀區相間排列而成。通常在
二級結構分子中央處有一段保守區。位於棒狀結構中心有一個高度保守的序列,其能決定類病毒的種類。靠近這一保守中心區的左側有一個多聚
嘌呤區,棒狀結構左側序列保守性強,右側變異性大。
危害病理
類病毒會引起植物
基因序列的
甲基化,引起
轉錄的失敗。並且更多的證據表明其能誘導
RNA沉默。有證據表明,當類病毒
環狀RNA在複製形成雙鏈中間體的時候,會被類似於
核糖核酸酶Ⅲ的Dicer 酶切割成大小約為21~23bp的雙鏈小
干擾RNA(small- interfring RNA,
siRNA),並與其他因子結合形成RNA誘導沉默複合體(RNA induced silencing complex,
RISC),激活的RISC通過
鹼基配對定位到同源
mRNA上,阻斷特定基因的表達。
RNA病毒
相同點:1. 都侵入
宿主細胞。2. 藉助
宿主細胞增殖機制完成自身增殖。
不同點:1. 類病毒沒有蛋白質
衣殼包裹,是一類
小分子RNA。2. 被類病毒感染的組織並不會包含病毒顆粒。3. 類病毒自身不編碼任何蛋白質。4. 在感染的宿主細胞中直接複製,更不經過
逆轉錄步驟整合到宿主細胞的
染色體上。
分類
根據類病毒RNA結構中是否含有保守區模組,將類病毒分為兩個科,即馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科(Pospiviroidae)和
鱷梨日斑類病毒科(Avsunviroidae),後者在其結構中沒有保守區,但可實現錘頭中間體的自我剪下(hammerhead-mediated self-cleavage),根據保守區能形成的側翼序列的類型,將馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科分為四個屬;又根據錘頭中間體自我剪下的產物不同,將鱷梨日斑類病毒科分為兩個屬,而目前已經發現的類病毒共四十餘種。
馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒科
馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒屬(
Pospiviroid):代表種有馬鈴薯紡錘形塊莖類病毒(Potato spindle tuber viroid)
啤酒花矮化類病毒屬(
Hostuviroid):代表種有
啤酒花矮化類病毒(Hop stunt viroid)
椰子死亡類病毒屬(
Cocadviroid):代表種有椰子死亡類病毒(Coconut cadang-cadang viroid)
蘋果銹果類病毒屬(Apscaviroid):代表種有蘋果銹果類病毒(Apple scar skin viroid)
錦紫蘇類病毒屬(
Coleviroid):代表種有錦紫蘇類病毒1(Coleus blumei viroid 1)
鱷梨日斑類病毒屬(Avsunviroid):代表種有鱷梨日斑類病毒(Avocado sunblotch viroid)
桃潛花葉類病毒屬(Pelamoviroid):代表種有桃潛花葉類病毒(Peach latent mosaic viroid)
研究意義
對類病毒的研究可能為揭示
生命起源和進化、生命過程的實現等生命科學的重大理論問題作出貢獻。