基本介紹
- 中文名：核糖核酸
- 外文名：Ribonucleic Acid
- 別名：RNA
- 構成：磷酸，核糖和鹼基
- 鹼基：A、G、C、U
- 本質：長鏈狀分子
- 原則：鹼基互補配對原則
- 過程：轉錄 翻譯 基因表達調控等
分類,mRNA,tRNA,rRNA,miRNA,小分子RNA,端粒酶RNA,反義RNA,核酶,非編碼RNA,細胞中的分布,組成結構,干擾機制,作用,轉錄,翻譯,
分類
核糖核酸RNA是以DNA的一條鏈為模板，以鹼基互補配對原則，轉錄而形成的一條單鏈，主要功能是實現遺傳信息在蛋白質上的表達，是遺傳信息向表型轉化過程中的橋樑。在此過程中，轉運RNA(Transfer RNA,tRNA)是攜帶與三聯體密碼子對應的胺基酸殘基與正在進行翻譯的mRNA結合，而後核糖體RNA(Ribosomal RNA,rRNA)將各個胺基酸殘基通過肽鍵連線成肽鏈進而構成蛋白質分子。
RNA由核糖核苷酸經磷酯鍵縮合而成長鏈狀分子。一個核糖核苷酸分子由磷酸，核糖和鹼基構成。RNA的鹼基主要有4種，即A腺嘌呤，G鳥嘌呤，C胞嘧啶，U尿嘧啶。其中，U尿嘧啶取代了DNA中的T胸腺嘧啶而成為RNA的特徵鹼基。
mRNA
1958年，克里克提出RNA是遺傳信息的中間載體這一假設。提出該假設的部分依據是DNA位於真核細胞的細胞核，而蛋白質分子是在細胞質中被合成的。這一事實提示，存在某種物質攜帶並傳遞遺傳信息。克里克注意到，核糖體含有RNA並提出核糖體RNA（rRNA）是遺傳信息的傳遞載體。由於rRNA是核糖體的組成部分，不可能離開核糖體。克里克假設每個核糖體以其自身的rRNA能夠一遍又一遍的重複生產同一種蛋白質。
Francois Jacob及同事提出了另一種假設，認為是非特異性的核糖體翻譯一種叫做信使的不穩定的RNA。信使是獨立的RNA分子，可將遺傳信息從基因傳遞至核糖體。
1961年Jacob與Sydney Brenner和Matthew Meselson一起發表了關於信使假說的證據。實驗發現，T2噬菌體感染大腸桿菌後，其RNA分子與宿主核糖體結合，合成噬菌體蛋白。表明核糖體合成的蛋白種類取決於與之結合的mRNA而非rRNA。其他研究者亦鑑定出一種更好的信使——一組與核糖體瞬時結合的不穩定RNA。與rRNA不同，mRNA鹼基的組成與T2噬菌體DNA相似，支持了mRNA而非rRNA是信息分子的假設。
現在我們已經證實，mRNA功能是在蛋白分子合成過程中，作為“信使”分子，將基因組DNA的遺傳信息（即鹼基排列順序）傳遞至核糖體，使核糖體能夠以其鹼基排列順序摻入互補配對的tRNA分子，進而合成正確的肽鏈，實現遺傳信息向蛋白質分子的轉化。
tRNA
又稱轉運RNA。如果說mRNA是合成蛋白質的藍圖，則核糖體是合成蛋白質的工廠。但是，合成蛋白質的原材料——20種胺基酸與mRNA的鹼基之間缺乏特殊的親和力。因此，必須用一種特殊的RNA——轉移RNA（transferRNA，tRNA）把胺基酸搬運到核糖體上，tRNA能根據mRNA的遺傳密碼，依次準確地將它攜帶的胺基酸，摻入正在合成的肽鏈中，實現肽鏈的延伸。所有tRNA的3’端都有相同的三個鹼基（CCA），該位點是tRNA負載胺基酸殘基的靶位。胺基酸通過其分子的羧基與tRNA末端腺苷的2’-OH或3’-OH間的酯鍵附著到tRNA上。每種胺基酸可與1-4種tRNA相結合，已知的tRNA的種類在40種以上。
tRNA是分子最小的RNA，其分子量平均約為27000(25000～30000），由70到90個核苷酸組成。而且具有稀有鹼基的特點，稀有鹼基除假尿嘧啶核苷與次黃嘌呤核苷外，主要是甲基化了的嘌呤和嘧啶。這類稀有鹼基一般是在轉錄後，經過特殊的修飾而成的。
tRNA
tRNA大多數tRNA由七十幾至九十幾個核苷酸組成，參與蛋白質的合成。分子量為25000～30000，沉降常數約為4S（個別tRNA的沉降常數為3S，含63個核苷酸）。曾用名有聯接RNA、可溶性RNA、pH5RNA等。一種tRNA只能攜帶一種胺基酸，如丙氨酸tRNA只攜帶丙氨酸，但一種胺基酸可被不止一種tRNA攜帶。同一生物中，攜帶同一種胺基酸的不同tRNA稱作“同功受體tRNA”。組成蛋白質的胺基酸有20種，根據密碼子擺動學說至少需要31種tRNA,但在脊椎動物中只存在22種tRNA。
1969年以來，研究了來自各種不同生物，如酵母、大腸桿菌、小麥、鼠等十幾種tRNA的結構，證明它們的鹼基序列都能摺疊成三葉草形二級結構（圖3-23），而且都具有如下的共性：
①5’末端具有G（大部分）或C。
②3’末端都以CCA的順序終結。
③有一個富有鳥嘌呤的環。
④有一個反密碼子環，在這一環的頂端有三個暴露的鹼基，稱為反密碼子（anticodon），反密碼子可以與mRNA鏈上互補的密碼子配對。
⑤有一個胸腺嘧啶環。
rRNA
又稱核糖體RNA（ribosomalRNA），rRNA是組成核糖體的主要成分。核糖體是合成蛋白質的工廠。在大腸桿菌中，rRNA量占細胞總RNA量的75%～85%，而tRNA占15%，mRNA僅占3～5%。
rRNA一般與核糖體蛋白質結合在一起，形成核糖體（ribosome）。大腸桿菌核糖體的30S亞基由1分子沉降係數為16S的rRNA和21個核糖體蛋白組成。50S亞基則由2個rRNA（23S+5S）和34個核糖體蛋白組成。真核生物的核糖體更加複雜，由1個以上的rRNA分子和更多的蛋白質組成。如果把rRNA從核糖體上除掉，核糖體的結構就會發生塌陷。
rRNA
rRNArRNA在蛋白質合成中的功能尚未完全明了。但16S的rRNA3’端有一段核苷酸序列與mRNA的前導序列是互補的，這可能有助於mRNA與核糖體的結合。
miRNA
MicroRNAs（miRNAs）是在真核生物中發現的一類內源性的具有調控功能的非編碼RNA，其大小長約20~25個核苷酸。成熟的miRNAs是由較長的初級轉錄物，經過一系列核酸酶的剪下加工而產生的，隨後組裝進RNA誘導的沉默複合體，通過鹼基互補配對的方式識別靶mRNA，並根據互補程度的不同，指導沉默複合體降解靶mRNA，或者阻遏靶mRNA的翻譯。最近的研究表明miRNA參與各種各樣的調節途徑，包括發育、病毒防禦、造血過程、器官形成、細胞增殖和凋亡、脂肪代謝等等。
miRNA
miRNA除了上述幾種主要的RNA外還有一些其他RNA：
小分子RNA
(small RNA)
存在於真核生物細胞核和細胞質中，它們的長度為100到300個鹼基(酵母中最長的約1000個鹼基)。多的每個細胞中可含有105 ～106 個這種RNA分子，少的則不可直接檢測到, 它們由RNA聚合酶Ⅱ或RNA聚合酶Ⅲ所合成, 其中某些像mRNA一樣可被加帽。
small RNA
small RNA主要有兩種類型的小分子RNA：
一類是snRNA(small nuclear RNA),存在於細胞核中；
另一類是scRNA(small cytoplasmic RNA)，存在於細胞質中。
小分子RNA通常與蛋白質組成複合物，在細胞的生命活動中起重要的作用。
①snRNA：
snRNA (smallnuclearRNA，小核RNA）。它是真核生物轉錄後加工過程中RNA剪接體（spilceosome）的主要成分。發現有五種snRNA，其長度在哺乳動物中約為100～215個核苷酸。snRNA一直存在於細胞核中，與40種左右的核內蛋白質共同組成RNA剪接體，在RNA轉錄後加工中起重要作用。某些snRNPs和剪接作用密切相關，它們分別與供體和受體剪接位點以及分支順序相互補。
其中位於核仁內的snRNA稱為核小體RNA（small uncleolar RNA），參與rRNA前體的加工及核糖體亞基的組裝。
②scRNA：
scRNA（small cytoplasmic RNA，細胞質小RNA）主要位於細胞質內，種類較多，參與蛋白質的合成和運輸。SRP顆粒就是一種由一個7SRNA和六種蛋白質組成的核糖核蛋白體顆粒，主要功能是識別信號肽，並將核糖體引導到內質網。
端粒酶RNA
端粒酶RNA(Telomerase RNA Component，TERC），是真核生物細胞中發現的一種非編碼RNA。TERC是端粒酶的一部分，在端粒延伸過程中，TERC作為端粒繼續延伸的模板，由端粒酶催化實現端粒的延長。
端粒酶是一種核糖核蛋白聚合酶，其通過向端粒末端添加端粒重複序列TTAGGG維持端粒的長度。該酶由一個具有反轉錄功能的蛋白分子(TERT)和TERC組成。端粒酶參與細胞衰老調控。在真核生物出生後的正常體細胞中，端粒酶處於抑制狀態。染色體複製過程中，由於模板DNA起始端被RNA引物先占據，新生鏈隨之延伸。引物RNA脫落後，其空缺處的模板DNA無法再度複製成雙鏈。因此，每複製一次，末端DNA就縮短若干個端粒重複序列，即出現真核細胞分裂中的“末端複製問題”染色體每複製一次，端粒即發生縮短。一旦端粒消耗殆盡，細胞將會立即激活凋亡機制，即細胞走向凋亡。端粒酶表達的失調，將導致腫瘤的發生。
反義RNA
反義RNA(antisenseRNA，asRNA），是一類能夠與mRNA互補配對的單鏈RNA分子。細胞中引入反義RNA，可與mRNA發生互補配對，抑制mRNA的翻譯。另外，asRNA還可用於RNA干擾（RNA interference,RNAi）中起始雙鏈RNA的生成。它參與基因表達的調控。
上述各種RNA分子均為轉錄的產物，mRNA最後翻譯為蛋白質，而rRNA、tRNA及snRNA等並不攜帶翻譯為蛋白質的信息，其終產物就是RNA。
核酶
另外還有一種特別的RNA（其分類與上述RNA分類無關）——核酶
核酶(ribozyme)一詞用於描述具有催化活性的RNA，即化學本質是核糖核酸(RNA)，卻具有酶的催化功能。核酶的作用底物可以是不同的分子，有些作用底物就是同一RNA分子中的某些部位。核酶的功能很多,有的能夠切割RNA，有的能夠切割DNA，有些還具有RNA 連線酶、磷酸酶等活性。與蛋白質酶相比，核酶的催化效率較低，是一種較為原始的催化酶。
大多數核酶通過催化轉磷酸酯和磷酸二酯鍵水解反應，參與RNA自身剪下、加工過程，也具有特異性，甚至具有Km值。
其發現是 科學家大腸桿菌RNaseP蛋白在切去部分後，在體外高濃度鎂離子的情況下，留下的RNA部分(MIRNA)具有酶活性 。
非編碼RNA
【新型生命暗物質】非編碼RNA(核糖核酸)，被稱為生命體中“暗物質”。日前，中國科學技術大學單革教授實驗室發現一類新型環狀非編碼RNA，並揭示了此類非編碼RNA的功能和功能機理。成果發表在國際知名雜誌《自然·結構和分子生物學》上。非編碼RNA是一大類不編碼蛋白質，但在細胞中起著調控作用的RNA分子。
正如宇宙間存在著許多既看不到也感覺不到的“暗物質”“暗能量”一樣，在生命體這個“小宇宙”中，也存在這樣的神秘“暗物質”—非編碼RNA。
越來越多的證據表明，一系列重大疾病的發生髮展與非編碼RNA調控失衡相關。
環形RNA分子最近數年才引起研究人員注意，而此前的研究主要集中於線形RNA分子。單革教授實驗室發現的新型環狀非編碼RNA，被命名為外顯子-內含子環形RNA。在論文中，他們還對這類新型環狀非編碼RNA為何會成為環形而不是線形分子進行了研究，發現成環序列兩端經常會有互補的重複序列存在。
細胞中的分布
左圖是用吡羅紅甲基綠染色液染色的蟾蜍血塗片。
蟾蜍血塗片（用吡羅紅甲基綠染色液染色）
蟾蜍血塗片（用吡羅紅甲基綠染色液染色）由於DNA和RNA在化學組成與分子結構上存在一定的差別，因而對不同的染料有著不同的反應。所以，可以根據這一反應差異，來研究細胞中DNA與RNA的分布情況，RNA主要分布在細胞質中。
組成結構
與DNA不同，RNA一般為單鏈長分子，不形成雙螺旋結構，但是很多RNA也需要通過鹼基配對原則形成一定的二級結構乃至三級結構來行使生物學功能。
RNA的鹼基配對規則基本和DNA相同，不過除了A-U、G-C配對外，G-U也可以配對。
在細胞中，根據結構功能的不同，RNA主要分三類，即tRNA（轉運RNA），rRNA（核糖體RNA），mRNA（信使RNA）。mRNA是合成蛋白質的模板，內容按照細胞核中的DNA所轉錄；tRNA是mRNA上鹼基序列（即遺傳密碼子）的識別者和胺基酸的轉運者；rRNA是組成核糖體的組分，是蛋白質合成的工作場所。
在病毒方面，很多病毒只以RNA作為其唯一的遺傳信息載體（有別於細胞生物普遍用雙鏈DNA作載體）。
1982年以來，研究表明，不少RNA，如I、II型內含子，RNaseP，HDV，核糖體大亞基RNA等等有催化生化反應過程的活性，即具有酶的活性，這類RNA被稱為核酶（ribozyme）。
核糖核酸
核糖核酸20世紀90年代以來，又發現了RNAi（RNAinterference，RNA干擾）等等現象，證明RNA在基因表達調控中起到重要作用。
在RNA病毒中，RNA是遺傳物質，植物病毒總是含RNA。近些年在植物中陸續發現一些比病毒還小得多的浸染性致病因子，叫做類病毒。類病毒是不含蛋白質的閉環單鏈RNA分子，此外，真核細胞中還有兩類RNA，即不均一核RNA（hnRNA）和小核RNA（snRNA）。hnRNA是mRNA的前體；snRNA參與hnRNA的剪接（一種加工過程）。自1965年酵母丙氨酸tRNA的鹼基序列確定以後，RNA序列測定方法不斷得到改進。除多種tRNA、5SrRNA、5.8SrRNA等較小的RNA外，尚有一些病毒RNA、mRNA及較大RNA的一級結構測定已完成，如噬菌體MS2RNA含3569個核苷酸。
干擾機制
核糖核酸類似的謎團，直到美國科學家安德魯·法爾和克雷格·梅洛發現核糖核酸
RNA（核糖核酸）干擾機制才得到科學的解釋。兩位科學家也正是因為1998年做出的這一發現而榮獲2006年的諾貝爾生理學或醫學獎。
上世紀八十年代，托馬斯.R.切赫博士在研究RNA的成熟體結構中，發現了可以自我拼接的RNA催化作用（核糖核苷酸酶），並依此榮獲1989年諾貝爾化學獎。經過多年的深度研究，切赫博士在DNA基因遺傳過程中，發現了有趣的mRNA（信使RNA）和tRNA（轉運RNA），從而揭開了遺傳基因導致出生缺陷、大腦發育、營養吸收、細胞變異以及健康長壽等一系列人類生命密碼的神秘面紗。
mRNA（信使RNA）人類的遺傳信息主要貯存於DNA的鹼基序列中，不過DNA並不直接決定蛋白質的合成。而在真核細胞中，DNA主要貯存於細胞核中的染色體上，而蛋白質的合成場所存在於細胞質中的核糖體上，因此需要有一種中介物質，才能把DNA 上控制蛋白質合成的遺傳信息傳遞給核糖體。切赫博士把這種起著傳遞遺傳信息作用的特殊RNA。稱為信使RNA(messenger RNA，mRNA）。
簡單的說，mRNA就是為了完成基因表達過程中的遺傳信息傳遞。
令人遺憾的是，在遺傳轉錄形成的過程中，僅有25%序列經加工成為mRNA，其餘的均呈現非編碼序列的前體mRNA形式，這些形勢的mRNA在分子大小上差別很大，是導致出生缺陷、大腦發育、營養吸收、細胞變異以及健康長壽等一系列問題的基因遺傳因素的關鍵所在。
切赫博士歷經20年升華鑽研，成果破譯了mRNA編碼序列信息奧秘，通過特殊的生物干預手段，最佳化mRNA的序列加工，篩查和剔除基因排列誘發基因和細胞突變的序列，不僅確保mRNA的序列加工的有效與增強，而且從根本上避免不良基因傳遞或傳遞序列問題引發細胞突變等一系列遺傳問題的發生。
mRNA編碼序列信息的成果破譯，奠定了OMG配方鹽技術的可行性基礎。
法爾和梅洛的發現
科學家在矮牽牛花實驗中所觀察到的奇怪現象，其實是因為生物體內某種特定基因“沉默”了。導致基因“沉默”的機制就是RNA干擾機制。
此前，RNA分子只是被當作從DNA（脫氧核糖核酸）到蛋白質的“中間人”、將遺傳信息從“藍圖”傳到“工人”手中的“信使”。但法爾和梅洛的研究讓人們認識到，RNA作用不可小視，它可以使特定基因開啟、關閉、更活躍或更不活躍，從而影響生物的體型和發育等。
諾貝爾獎評審委員會在評價法爾和梅洛的研究成果時說：“他們的發現能解釋許多令人困惑、相互矛盾的實驗觀察結果，並揭示了控制遺傳信息流動的自然機制。這開啟了一個新的研究領域。”
siRNA 的作用原理
RNA干涉（RNAi）在實驗室中是一種強大的實驗工具，利用具有同源性的雙鏈RNA（dsRNA）誘導序列特異的目標基因的沉寂，迅速阻斷基因活性。siRNA在RNA沉寂通道中起中心作用，是對特定信使RNA（mRNA）進行降解的指導要素。siRNA是RNAi途徑中的中間產物，是RNAi發揮效應所必需的因子。siRNA的形成主要由Dicer和Rde-1調控完成。由於RNA 病毒入侵、轉座子轉錄、基因組中反向重複序列轉錄等原因，細胞中出現了dsRNA，Rde-1(RNAi缺陷基因-1）編碼的蛋白質識別外源dsRNA，當dsRNA達到一定量的時候，Rde-1引導dsRNA與Rde-1編碼的Dicer（Dicer是一種RNaseIII 活性核酸內切酶，具有四個結構域：Argonaute家族的PAZ結構域，III型RNA酶活性區域，dsRNA結合區域以及DEAH/DEXHRNA解旋酶活性區）結合，形成酶-dsRNA複合體。在Dicer酶的作用下，細胞中的單鏈靶mRNA（與dsRNA具有同源序列）與dsRNA的正義鏈互換，原來dsRNA中的正義鏈被mRNA代替而從酶-dsRNA複合物中釋放出來，然後，在ATP的參與下，細胞中存在的一種RNA誘導的沉默複合體RNA-induced silencing complex （RISC，由核酸內切酶、核酸外切酶、解旋酶等構成，作用是對靶mRNA進行識別和切割）利用結合在其上的核酸內切酶的活性來切割dsRNA上處於原來正義鏈位置的靶mRNA分子中與dsRNA反義鏈互補的區域，形成21-23nt的dsRNA小片段，這些小片段即為siRNA。RNAi干涉的關鍵步驟是組裝RISC和合成介導特異性反應的siRNA蛋白。siRNA併入RISC中，然後與靶標基因編碼區或UTR區完全配對，降解靶標基因，因此說siRNA只降解與其序列互補配對的mRNA。其調控的機制是通過互補配對而沉默相應靶位基因的表達，所以是一種典型的負調控機制。siRNA識別靶序列是有高度特異性的，因為降解首先在相對於siRNA來說的中央位置發生，所以這些中央的鹼基位點就顯得極為重要，一旦發生錯配就會嚴重抑制RNAi的效應。
核糖核酸
核糖核酸RNA干擾技術的前景
RNA干擾技術不僅是研究基因功能的一種強大工具，不久的未來，這種技術也許能用來直接從源頭上讓致病基因“沉默”，以治療癌症甚至愛滋病，在農業上也將大有可為。從這個角度來說，“沉默”真的是金。美國哈佛醫學院研究人員已用動物實驗表明，利用RNA干擾技術可治癒實驗鼠的肝炎。
儘管尚有一些難題阻礙著RNA干擾技術的發展，但科學界普遍對這一新興的生物工程技術寄予厚望。這也是諾貝爾獎評審委員會為什麼不堅持研究成果要經過數十年實踐驗證的“慣例”，而破格為法爾和梅洛頒獎的原因之一。
諾貝爾生理學或醫學獎評審委員會主席戈蘭·漢松說：“我們為一種基本機制的發現頒獎。這種機制已被全世界的科學家證明是正確的，是給它發個諾貝爾獎的時候了。”
作用
在細胞中，根據結構功能的不同，RNA主要分三類，即tRNA、rRNA，以及mRNA。mRNA是依據DNA序列轉錄而成的蛋白質合成模板；tRNA是mRNA上遺傳密碼的識別者和胺基酸的轉運者；rRNA是組成核糖體的部分，而核糖體是蛋白質合成的機械。
細胞中還有許多種類和功能不一的小型RNA，像是組成剪接體（spliceosome）的snRNA，負責rRNA成型的snoRNA，以及參與RNAi作用的miRNA與siRNA等，可調節基因表達。而其他如I、II型內含子、RNase P、HDV、核糖體RNA等等都有催化生化反應過程的活性，即具有酶的活性，這類RNA被稱為核酶。
轉錄
轉錄是指DNA的雙鏈解開，使RNA聚合酶可依照DNA上的鹼基序列合成相對應之信使RNA(mRNA）的過程. 在人體需要酵素或是蛋白質時，都會需要進行此過程，才能藉由信使mRNA，將密碼子帶出核模外. 好讓核糖體進一步的利用信使RNA(mRNA）來翻譯，合成所需之蛋白質‧ DNA的鹼基有A（腺嘌呤）、G（鳥嘌呤）、C（胞嘧啶）、T（胸腺嘧啶），而RNA之鹼基無T（胸腺嘧啶）， 取而代之的是U（尿嘧啶），也就是有A（腺嘌呤）、G（鳥嘌呤）、C（胞嘧啶）、U（尿嘧啶）. 在DNA中，A與T以兩條氫鍵連結，G與C以三條氫鍵連結，但RNA只有U而無T， 所以在轉錄時DNA上的若是A，mRNA就會是U，也就是取代原本T的位置‧ 如下圖所示，右邊DNA的一股鹼基序列若為‘AAACCG’，而左方的DNA因配對而就會成‘TTTGGC’， 但因RNA無T這個鹼基，只有U，因此合成出來的mRNA對應之序列就為‘UUUGGC’ 因為DNA太大，無法出入核膜（細胞核的膜），所以才需要有mRNA的出現，讓mRNA可穿過核孔（核膜上的孔洞） 到達細胞質進行翻譯（核糖體合成蛋白質的過程），因此，轉錄對不管是人類還是動物甚至是細菌 都是不可或缺的重要反應。
翻譯
游離在細胞質中的各種胺基酸，就以mRNA為模板合成具有一定胺基酸順序的蛋白質，這一過程叫翻譯。
首先胺基酸與tRNA結合生成氨醯-tRNA
然後是多肽鏈的起始：
mRNA從核到胞質，在起始因子和Mg 的作用下，小亞基與mRNA的起始部位結合，甲硫氨醯(蛋氨酸)—tRNA的反密碼子，識別mRNA上的起始密碼AuG(mRNA)互補結合，接著大亞基也結合上去，核糖體上一次可容納二個密碼子。（原核生物中為甲醯甲硫氨醯）
再是多肽鏈的延長：
第二個密碼對應的氨醯基—tRNA進入核糖體的A位，也稱受位，密碼與反密碼的氫鍵，互補結合。在大亞基上的多肽鏈轉移酶(轉肽酶)作用下，供位(P位)的tRNA攜帶的胺基酸轉移到A位的胺基酸後並與之形成肽鍵(—CO-NH—)，tRNA脫離P位並離開P位，重新進入胞質，同時，核糖體沿mRNA往前移動，新的密碼又處於核糖體的A位，與之對應的新氨基醯-tRNA又入A位，轉肽鍵把二肽掛於此胺基酸後形成三肽，ribosome又往前移動，由此漸進漸進，如此反覆循環，就使mRNA上的核苷酸順序轉變為胺基酸的排列順序。
最後是多肽鏈的終止與釋放：
肽鏈的延長不是無限止的。當mRNA上出現終止密碼時(UGA、U胺基酸和UGA)，就無對應的胺基酸運入核糖體，肽鏈的合成停止，而被終止因子識別，進入A位，抑制轉肽酶作用，使多肽鏈與tRNA之間水解脫下，順著大亞基中央管全部釋放出，離開核糖體。同時大小亞基與mRNA分離，可再與mRNA起始密碼處結合，也可游離於胞質中或被降解，mRNA也可被降解。
