真核細胞 eukaryotic cell 指含有真核（被核膜包圍的核）的細胞。其染色體數在一個以上，能進行有絲分裂。還能進行原生質流動和變形運動。而光合作用和氧化磷酸化作用則分別由葉綠體和線粒體進行。除細菌和藍藻的細胞以外，所有的動物細胞以及植物細胞都屬於真核細胞。由真核細胞構成的生物稱為真核生物。原始真核細胞大約在12～16億年前出現，現存的種類繁多，有些真核細胞極為原始，如渦鞭毛蟲（甲藻），真核生物包括大量的單細胞生物或原生生物，全部多細胞生物。凡是真核細胞構成的有機體現在統稱為真核生物。
2018年8月，中國科學院研究團隊與國內多家單位合作，在國際上首次人工創建了單染色體的真核細胞，取得了合成生物學領域上具有里程碑意義的重大突破。這一成果於2018年8月2日在國際權威學術期刊《自然》發表。
基本介紹
- 中文名：真核細胞
- 外文名：Eukaryotic cell
- 相對：原核細胞
- 術語：生物術語
形態結構,形狀,大小,組成,結構和功能,基本結構,內膜系統,細胞膜,細胞核,細胞質,區別,原核細胞,真核細胞,起源,發展,
形態結構
形狀
細胞一般比較微小，需要用顯微鏡才能看見，通常以μm計算其大小。但也有少數例外，如一些鳥卵（不包括蛋清），直徑可達幾個cm。細胞的形態結構與機能也是多種多樣的（圖1—1）。游離的細胞多為圓形或橢圓形，如血細胞和卵；緊密連線的細胞有扁平、方形、柱形等；具有收縮機能的肌細胞多為紡錘形或纖維形；具有傳導機能的神經細胞則為星形，多具長的突起。細胞雖然形形色色，但是它們在形態結構與機能上又有共同的特徵。
由於結構、功能和所處的環境不同，各類細胞形態千差萬別，有圓形、橢圓形、柱形、方形、多角形、扁形、梭形，甚至不定形。
原核細胞的形狀常與細胞外沉積物（如細胞壁）有關，如細菌細胞呈棒形，球形，弧形、螺旋形等不同形狀。單細胞的動物或植物形狀更複雜一些，如草履蟲像鞋底狀，眼蟲呈梭形且帶有長鞭毛，鐘形蟲呈袋狀。
高等生物的細胞形狀與細胞功能和細胞間的相互關係有關。如動物體內具有收縮功能的肌肉細胞呈長條形或長梭形；紅細胞為圓盤狀，有利於O2和CO2的氣體交換。植物葉表皮的保衛細胞成半月形，2個細胞圍成一個氣孔，以利於呼吸和蒸騰。細胞離開了有機體分散存在時，形狀往往發生變化，如平滑肌細胞在體內成梭形，而在離體培養時則可成多角形。
大小
一般說來，真核細胞的體積大於原核細胞，卵細胞大於體細胞。大多數動植物細胞直徑一般在20~30μm間。鴕鳥的卵黃直徑可達5cm，支原體僅0.1μm，人的坐骨神經細胞可長達1m。
組成
在真核細胞的核中，DNA與組蛋白等蛋白質共同組成染色體結構，在核內可看到核仁。在細胞質內膜系統很發達，存在著內質網、高爾基體、線粒體和溶酶體等細胞器，分別行使特異的功能。
真核生物包括我們熟悉的動植物以及微小的原生動物、單細胞海藻、真菌、苔蘚等。真核細胞具有一個或多個由雙膜包裹的細胞核，遺傳物質包含於核中，並以染色體的形式存在。染色體由少量的組蛋白及某些富含精氨酸和賴氨酸的鹼性蛋白質構成。真核生物進行有性繁殖，並進行有絲分裂。也有些真核生物的細胞也能進行無絲分裂，如蛙的紅細胞，人的肝臟細胞。
結構和功能
真核細胞結構圖在機能方面：1.細胞能夠利用能量和轉變能量。例如細胞能將化學鍵能轉變為熱能和機械能等，以維持細胞各種生命活動；2.具有生物合成的能力，能把小分子的簡單物質合成大分子的複雜物質，如合成蛋白質、核酸等；3.具有自我複製和分裂繁殖的能力，如遺傳物質的複製，通過細胞分裂將細胞的特性遺傳給下一代細胞。此外，還具有協調細胞機體整體生命的能力等。
基本結構
細胞是一團原生質（protoplasm），由它分化出細胞膜、細胞核、細胞質和各種細胞器等（圖1—4）。原生質這個概念一直在沿用著，有人認為從分子水平看，原生質這個名稱是籠統的不明確的。
（一）細胞膜或質膜（cell membrane或 plasma membrane， plasmolemma）包圍在細胞的表面，為極薄的膜。一般在光學顯微鏡下看不見。不過，在顯微解剖鏡下，如用微針輕輕地壓細胞的表面，可見細胞有明顯的皺紋。如果把不能透過細胞膜的染料用微吸管注入細胞，結果細胞就變得有顏色，而且只限在質膜以內。用電子顯微鏡觀察，大部分細胞膜為3層（內外兩層為緻密層，中間夾著不太緻密的一層），稱為單位膜（unit membrane），厚度一般為 7nm—10nm，主要由蛋白質和脂類構成。一般認為2層緻密層相當於蛋白質成分，中間的一層由2層磷脂分子所組成（不同種膜的脂類和蛋白質的化學組成不同），蛋白質排列很不規則，在磷脂雙分子層的內外表面，並以不同的深度伸進脂類雙分子層中，有的從膜內伸到膜外（圖1—5）。對膜的分子結構存在著不同的看法。20世紀70年代以來，不少科學家用各種物理化學新技術研究膜的結構，提出膜不是靜止的，而是動態的結構。主要認為質膜是由球形蛋白分子和連續的脂類雙分子層構成的流體。由於膜脂具有流動性，所以質膜也有流動性。現對膜的分子結構已有較為一致的看法（圖1—5）。細胞膜有維持細胞內環境恆定的作用，通過細胞膜有選擇地從周圍環境吸收養分，並將代謝產物排出細胞外。已有大量實驗證據說明，細胞膜上的各種蛋白質，特別是酶，對多種物質出入細胞膜起著關鍵性作用。同時細胞膜還有信息傳遞、代謝調控、細胞識別與免疫等作用。正確認識細胞膜的結構與機能，對深入了解有關人和動物的一些生理機能的作用機理、對控制動物和醫學實踐都有重要意義。
（二）細胞質（cytoplasm）在細胞膜以內、細胞核以外的部分為細胞質。用光學顯微鏡觀察活的細胞（如成纖維細胞），可見細胞質呈半透明、均質的狀態，粘滯性較低。若用微針刺細胞膜時感到有阻力，但穿過細胞膜到細胞質中則不感到有阻力，微針能自由活動。在細胞質中還可見不同大小的折光顆粒，這是細胞器和內含物等。細胞器（organelle）又稱“細胞器官”，簡稱“胞器”，是細胞生命活動所不可缺少的，具有一定的形態結構和功能。內含物（inclusions）是細胞代謝的產物或是進入細胞的外來物，不具代謝活性。除去細胞器和內含物，剩下的均質、半透明的似無什麼結構的膠體物質，稱為基本細胞質或細胞質基質（fundamental or basic or ground cyto-plasm或 cytoplasmic matrix）。雖然它在光學顯微鏡下看來沒什麼結構，但在電子顯微鏡下卻呈現出很複雜的內膜系統，是為內質網。因此細胞質基質的概念受電子顯微鏡檢的影響很大，不過有條件的理解，基質的含義仍然不變，即在細胞中除了可見的結構外，均質透明的部分為基質。在細胞質中包含下列各重要的細胞器：
1.內質網（endoplasmic reticulum，簡寫 ER）首次在電子顯微鏡下發現這種膜系統是在細胞的內質中（K.R.Porter和A.D.Claude，1945），因此稱為內質網（圖1－4）。它是由膜形成的一些小管、小囊和膜層（扁平的囊）構成的。普遍存在於動植物細胞中（哺乳動物的紅血細胞除外），形狀差異較大，在不同類的細胞中，其形狀、排列、數量、分布不同，即使在同種細胞，不同發育時期也不同。但在各類型的成熟細胞內，內質網有一定的形態特徵。根據內質網形態的不同可分為幾種，主要的是糙面型或顆粒型（rough ER或 granular ER）及滑面型或無顆粒型（smooth ER或 agranular ER）。糙面內質網的主要特點，是在內質網膜的外面附有顆粒，這些顆粒叫做核（糖核）蛋白體（ribosome）或稱核糖體。核蛋白體由2個亞單位構成，它們相互吻合構成直徑約20nm的完整單位。核蛋白體含有豐富的核糖核酸和蛋白質，是蛋白質合成的主要部位。這種類型的內質網常呈扁平囊狀，有時也膨大成網內池（cisterna）。滑面內質網的特點是膜上無顆粒，膜系常呈管狀，小管彼此連線成網。這兩種內質網可認為是一個系統，因為它們在一個細胞內常是彼此連線的，而且糙面內質網又與核膜相連。糙面內質網不僅能在其核蛋白體上合成蛋白質，而且也參加蛋白質的修飾、加工和運輸。滑面內質網與脂類物質的合成、與糖原和其他糖類的代謝有關，也參與細胞內的物質運輸。整個內質網提供了大量的膜表面，有利於酶的分布和細胞的生命活動。
2.高爾基器（Golgi apparatus）或稱高爾基體（Golgi body）、高爾基複合體（Golgi complex）。用一定的固定、染色技術處理高等動物的細胞，高爾基器呈現網狀結構，大多數無脊椎動物則呈現分散的圓形或凹盤形結構。但在電子顯微鏡下觀察，高爾基器也是一種膜結構（圖1—6）。它是由一些表面光滑的大扁囊（或稱網內池）和小囊構成的。幾個大扁囊平行重疊在一起，小囊分散於大扁囊的周圍。高爾基器參與細胞分泌過程，將內質網核蛋白體上合成的多種蛋白質進行加工、分類和包裝，或再加上高爾基器合成的糖類物質形成糖蛋白轉運出細胞，供細胞外使用，同時也將加工分類後的蛋白質及由內質網合成的一部分脂類加工後，按類分送到細胞的特定部位。高爾基器也進行糖的生物合成。
3.溶酶體（lysosome）這種細胞器是1955年才發現的。套用生化和電子顯微鏡技術的研究已經證明，溶酶體是一些顆粒狀結構，大小一般在0.25μm～0.8μm之間，實際界於光學顯微鏡的分辨範圍。表面圍有一單層膜（一個單位膜），其大小、形態有很大變化。其中含有多種水解酶，因此稱為溶酶體，就是能消化或溶解物質的小體。現至少已鑑定出60多種水解酶，特徵性的酶是酸性磷酸酶。這些酶能把一些大分子（如蛋白質、核酸、多糖、脂類等大分子）分解為較小的分子，供細胞內的物質合成或供線粒體的氧化需要。溶酶體主要有溶解和消化的作用。它對排除生活機體內的死亡細胞、排除異物保護機體，以及胚胎形成和發育都有重要作用。對病理研究也有重要意義。比如當細胞突然缺乏氧氣或受某種毒素作用時，溶酶體膜可在細胞內破裂，釋放出酶，消化了細胞本身，同時也向細胞外擴散損傷其他結構。又如過量的維生素A可使溶酶體膜破裂，造成自發性骨折等。根據上述對溶酶體作用的了解，可以考慮以藥物來控制溶酶體膜的破裂。比如對溶酶體膜有穩定作用的藥物，可在臨危條件下，用來保護細胞；或對膜有特異性削弱作用的藥物，可以用來清除不需要的甚至是對機體有害的細胞（如癌細胞等）。已製成人工溶酶體，它在試管中的作用與在機體內的作用相同。
4.線粒體（mitochondrium）線粒體是一些線狀、小桿狀或顆粒狀的結構。在活細胞中可用占納司綠（Janus green）染成藍綠色。在電子顯微鏡下觀察，線粒體表面是由雙層膜構成的。內膜向內形成一些隔，稱為線粒體嵴（cristae）。線上粒體內有豐富的酶系統。線粒體是細胞呼吸的中心，它是生物有機體借氧化作用產生能量的一個主要機構，它能將營養物質（如葡萄糖、脂肪酸、胺基酸等）氧化產生能量，儲存在ATP（腺苷三磷酸）的高能磷酸鍵上，供給細胞其他生理活動的需要，因此有人說線粒體是細胞的“動力工廠”。根據對線粒體機能的了解，近些年來試驗用“線粒體互補法”進行育種工作，即將兩個親本的線粒體從細胞中分離出來並加以混合，如果測出混合後呼吸率比兩親本的都高，證明雜交後代的雜種優勢強，套用這種育種方法，能增強育種工作的預見性，縮短育種年限。
5.中心粒（centriole）這種細胞器的位置是固定的，具有極性的結構。在間期細胞中，經固定、染色後所顯示的中心粒僅僅是1或2個小顆粒。而在電子顯微鏡下觀察，中心粒是一個柱狀體，長度約為0.3μm～0.5μm，直徑約為0.15μm，它是由9組小管狀的亞單位組成的，每個亞單位一般由3個微管構成。這些管的排列方向與柱狀體的縱軸平行。中心粒通常是成對存在，2箇中心粒的位置常成直角。中心粒在有絲分裂時有重要作用。
在細胞質內除上述結構外，還有微絲（microfilament）和微管（microtubule）等結構，它們的主要機能不只是對細胞起骨架支持作用，以維持細胞的形狀，如在紅血細胞微管成束平行排列於盤形細胞的周緣，又如上皮細胞微絨毛中的微絲；它們也參加細胞的運動，如有絲分裂的紡錘絲，以及纖毛、鞭毛的微管。此外，細胞質內還有各種內含物，如糖原、脂類、結晶、色素等。
（三）細胞核（nucleus）是細胞的重要組成部分。細胞核的形狀多種多樣，一般與細胞的形狀有關。如在球形、立方形、多角形的細胞中，核常為球形；在柱形的細胞中，核常為橢圓形，但也有不少例外。通常每一個細胞有一個核，也有雙核或多核的。在核的外面包圍一層極薄的膜，稱為核膜或核被膜（nuclear membrane或 nuclear envelope）。在活細胞核膜的裡邊，在暗視野下呈光學“空洞”，只可見其中有一、二個核仁（nucleolus）。經固定、染色後，一般可分辨出核膜、核仁、核基質（或稱核骨架，nuclear matrix或nuclear skeleton）和染色質（chromatin）。
在電子顯微鏡下，可見核膜是由雙層膜（2個單位膜）構成的，內外兩層膜大致是平行的。外層與糙面內質網相連。核膜上有許多孔，稱為核孔（nuclear pore），是由內、外層的單位膜融合而成的，直徑約50nm，它們約占哺乳動物細胞核總表面積的10%。核膜對控制核內外物質的出入，維持核內環境的恆定有重要作用。核仁是由核仁絲（nucleolonema）、顆粒和基質構成的，核仁絲與顆粒是由核糖核酸和蛋白質結合而成的，基質主要由蛋白質組成。沒有界膜包圍核仁。核仁的主要機能是合成核蛋白體RNA（rRNA）、並能組合成核蛋白體亞單位的前體顆粒。在核基質中進行很多代謝過程，提供戊糖、能量和酶等。染色質是一種嗜鹼性的物質，能用鹼性染料染色，因而得名。染色質主要由DNA和組蛋白結合而成的絲狀結構——染色質絲（chromatin filament）。染色質絲在間期核內是分散的，因此在光學顯微鏡下一般看不見絲狀結構。在細胞分裂時，由於染色質絲螺旋化，盤繞摺疊，形成明顯可見的染色體（chromosome）。在染色體內不僅有DNA和組蛋白，還有大量的非組蛋白和少量的RNA。染色體上具有大量控制遺傳性狀的基因（gene）。基因是遺傳的常用單位，從分子水平看，基因相當於DNA（有些病毒為RNA）分子的一段，也就是決定某種蛋白質分子結構的相應的一段DNA。我們認為生物體各種性狀的控制，都是以遺傳密碼（genetic code）的形式編碼在核酸分子上，通過核酸複製把遺傳信息（genetic information）傳到後代去。遺傳信息通過轉錄（由DNA密碼轉錄為mRNA密碼）和翻譯（由mRNA密碼翻譯為蛋白質的過程）（圖1—7），把上一代的遺傳特性遺傳到後代去。現今人們正在深入研究、利用遺傳工程技術，並將其套用於醫學實踐和定向地控制、改造生物。在這方面已獲得了有價值的重大突破。
細胞核的機能是保存遺傳物質，控制生化合成和細胞代謝，決定細胞或機體的性狀表現，把遺傳物質從細胞（或個體）一代一代傳下去。但細胞核不是孤立的起作用，而是和細胞質相互作用、相互依存而表現出細胞統一的生命過程。細胞核控制細胞質；細胞質對細胞的分化、發育和遺傳也有重要的作用。
內膜系統
真核生物是以生物膜的進一步分化為基礎，使細胞內部構建成許多更為精細的具有專門功能的結構單位。真核細胞雖然結構複雜，但是可以在亞顯微結構水平劃分為3大基本結構體系：①以脂質及蛋白質成分為基礎的膜系統結構;②以核酸-蛋白質為主要成分的遺傳信息表達系統結構;③由特異蛋白質分子構成的細胞骨架體系。這些由生物大分子構成的基本結構均是在5～10nm的較為穩定的範圍之內。這三種基本結構體系構成了細胞內部結構緊密，分工明確、智慧型專一的各種細胞器，並以此為基礎而保證了細胞生命活動具有高度程式化與高度自控性。
細胞膜
細胞表面的一層單位膜，稱細胞膜（或質膜）（cell membrane; plasma membrane）。真核細胞除了具有質膜、核膜外，發達的細胞內膜形成了許多功能區隔。由膜圍成的各種細胞器，如核膜、內質網、高爾基體、線粒體、葉綠體、溶酶體等。在結構上形成了一個連續的體系，稱為內膜系統（endomembranesystem）。內膜系統將細胞質分隔成不同的區域，即所謂的區隔化（compartmentalization）。區隔化是細胞的高等性狀，它不僅使細胞內表面積增加了數十倍，各種生化反應能夠有條不紊地進行，而且細胞代謝能力也比原核細胞大為提高。
細胞核
細胞核（nucleus）是細胞內最重要的細胞器，核表面是由雙層膜構成的核被膜（nuclearenvelope），核內包含有由DNA和蛋白質構成的染色體（chromosome）。間期染色體結構疏鬆，稱為染色質（chromatin）；有絲分裂過程中染色質高度螺旋化，縮短變粗，稱為染色體。其實染色質與染色體只是同一物質在不同細胞周期的表現。染色體的數目因物種而異，有的如蕨類植物Ophioglossumreticulum的染色體數多達1260個；有的如馬蛔蟲Ascarismegalocephala只有兩條染色體。核內1至數個小球形結構，稱為核仁（nucleolus）。
細胞質
存在於質膜與核被膜之間的原生質稱為細胞質（cytoplasm），細胞之中具有可辨認形態和能夠完成特定功能的結構叫做細胞器（organelles）。除細胞器外，細胞質的其餘部分稱為細胞質基質（cytoplasmicmatrix）或胞質溶膠（cytosol），其體積約占細胞質的一半。細胞質基質並不是均一的溶膠結構，其中還含有由微管、微絲和中間纖維組成的細胞骨架結構。
一細胞質基質的功能：
4）細胞骨架參與維持細胞形態，做為細胞器和酶的附著點，並與細胞運動、物質運輸和信號轉導有關。
6）參與蛋白質的合成、加工、運輸、選擇性降解。
二主要細胞器
⒈內質網（endoplasmicreticulum）：由膜圍成一個連續的管道系統。；粗面內質網（roughendoplasmicreticulum，RER），表面附有核糖體，參與蛋白質的合成和加工；光面內質網（smoothendoplasmicreticulum，SER）表面沒有核糖體，參與脂類合成。
⒌葉綠體（chloroplast）：植物細胞中與光合作用有關的細胞器，由雙層膜圍成。
⒐微管（microtubule）：微管是一種具有極性的細胞骨架。它是由13 條原纖維（protofilament）構成的中空管狀結構，直徑22—25納米。
⒑核糖體（Ribosome）：為橢球形的粒狀小體，核糖體無膜結構，主要由蛋白質（histone)(40%）和rRNA(60%）構成，是細胞內蛋白質合成的場所。
區別
原核細胞
細胞器：僅有核糖體，70S。
真核細胞
細胞膜、細胞質、細胞核。
質膜（細胞膜）：生活細胞的外表，都有一層薄膜包圍，將細胞與外界分開，這層薄膜稱為細胞膜或質膜。細胞膜與細胞內的所有膜統稱為生物膜，是一種半透性膜，對進出細胞的物質有很強的選擇透性，其物質組成和基本結構非常相似。
（二）原核細胞和真核細胞的統一性表現在：
原核細胞具有與真核細胞相似的細胞膜和細胞質，雖然沒有核膜包被的細胞核，也沒有染色體，但有一個環狀DNA分子，位於無明顯邊界的區域，這個區域叫做擬核。真核細胞染色體的主要成分也是DNA。DNA與細胞的遺傳和代謝關係十分緊密。
起源
關於細胞核起源的學說主要有：共營模型、自演化模型、病毒性真核生物起源模型、外膜假說、壓縮和結構化假說，等等。
共營模型
共營模型（syntrophic model）認為，古菌與細菌共生導致了含細胞核的真核細胞的誕生，但是，古菌與細菌均無細胞核（Hogan 2010）。共營模型認為，與現代產甲烷古菌類似的某些古老的古菌，侵入並生活在類似於現代粘細菌的細菌體內，形成了早期的細胞核。古菌與真核生物在特定蛋白質（如組蛋白）基因的相似性被認為是支持以古菌為基礎的細胞核起源理論的證據。但共營模型並不能回答核是如何產生的問題。
自演化模型
自演化模型（autogenous model）認為原真核（proto-eukaryotic）細胞直接自細菌演化而來，需要通過內共生。證據來自一類專性好氧菌——浮黴菌（Planctomycete），它們具有清晰的胞內膜結構，其中，有一種稱之為Gemmata obscuriglobus的出芽菌，其染色質被雙層的核膜所包裹，類似於真核生物的核的結構，而斯氏小梨形菌（Pirellula staleyi）的核被單層的細胞質內膜ICM所包裹（Fuerst 2005）。但是，這一模型並未進一步解釋核實如何形成的。
病毒性真核生物起源模型
病毒性真核生物起源模型（viral eukaryogenesis model）認為，病毒感染原核生物導致了膜結合的細胞核與其他真核生物特徵的產生。證據是真核生物和病毒在大分子結構上存在一定相似性，譬如，線性DNA鏈、mRNA的加帽，以及與蛋白質的緊密結合（病毒的外套膜類似於組蛋白）。該假說的其中一種觀點認為，吞噬作用形成了早期的細胞“捕食者”，並隨之演化出細胞核（Bell 2001）。另一種觀點則認為，真核生物起源於受到痘病毒感染的古菌，因為現代痘病毒與真核生物的DNA聚合酶具相似性（Villarreal and DeFilippis 2000，Takemura 2001）。
外膜假說
外膜假說（exomembrane hypothesis）認為，細胞核是起源自演化出第二層外細胞膜的單個早期細胞，而包裹原來細胞的內膜則轉變成了核膜，並逐漸演化出精巧的核孔結構，以便於將內部（如核糖體亞基）合成的物質送出核外（de Roos 2006）。
壓縮和結構化假說
染色體結合有兩種蛋白質：組蛋白和酸性蛋白質。在真核細胞的有絲分裂過程中，與組蛋白耦聯的DNA分子的壓縮能力是十分驚人的（DNA分子被壓縮了8400倍）。細菌和古菌的C值（單位pg）的中位值約在10-3–10-2之間，而真核生物約在1-10之間，高約3.5個數量級。
壓縮與結構化假說認為，細胞核源自原核細胞基因組的大型化（包括DNA的複製錯誤或多倍化、側向基因轉移方式、內共生融合等）。核的成型及有絲分裂的出現主要是為了滿足將巨大的DNA分子準確地分配到子代中去的需求，因此，如何將長鏈DNA有效地壓縮（藉助組蛋白）成若干染色體以及如何將多個染色體同時分離（藉助紡錘體）是核演化的關鍵。從原核生物到真核生物，基因組的DNA總量大約增加了3.5個數量級，這與現代真核生物的DNA壓縮比（packing ratio）驚人地一致。包括核膜在內的細胞內膜系統就是為了實現對複雜生化系統進行秩序化管控，或者說，秩序化是通過細胞內部的模組化得以實現的。
發展
2018年8月，中國科學院研究團隊與國內多家單位合作，在國際上首次人工創建了單染色體的真核細胞，取得了合成生物學領域上具有里程碑意義的重大突破。這一成果於2018年8月2日在國際權威學術期刊《自然》發表。
