基本介紹
- 中文名：真核
- 外文名：無
- 別名：真核生物
- 學科：生物
介紹,進化史,起源,
介紹
真核生物與原核生物的根本性區別是前者的細胞內含有細胞核，因此以真核來命名這一類細胞。在細胞核中，還有1個或多個圓球形的核仁，它是生產核糖體的機器。許多真核細胞中還含有其它細胞器，如線粒體、葉綠體、高爾基體等。由於具有細胞核，因此真核細胞的細胞分裂過程與沒有細胞核的原核生物也大不相同。
與真核生物相比，原核生物顯得十分小巧（無論是細胞大小，還是其遺傳物質DNA分子），內部結構亦相對簡單——既見不到核，也見不到像線粒體、葉綠體這樣的細胞器。
真核細胞和原核細胞的結構比較進化史
真核生物在進化上是單源性的，都屬於三域系統中的真核生物域，另外兩個域為同屬於原核生物的細菌和古菌。但由於真核生物與古菌在一些生化性質和基因相關性上具有一定相似性，因此有時也將這兩者共同歸於Neomura演化支。
科學家認為，從基因證據來看，真核生物是細菌與古菌的基因融合體，它是某種古菌與細菌共生，異種結合的產物。
最原始的真核生物的直接祖先很可能是一種異常巨大的原核生物，體內具有由質膜內褶而成的象內質網那樣的內膜系統和原始的微纖維系統，能夠作變形運動和吞噬。以後內膜系統的一部分包圍了染色質，於是就形成了最原始的細胞核。內膜系統的其他部分則分別發展為高爾基體、溶酶體等細胞器。按照美國學者L.馬古利斯等重新提出的“內共生說”（見細胞起源），線粒體起源於胞內共生的能進行氧化磷酸化的真細菌，而葉綠體則起源於胞內共生的能進行光合作用的藍細菌。
美國學者R.W.惠特克1969年把真核生物分為 5界即：原核生物界、原生生物界、真菌界、植物界和動物界。原生生物界包括原生動物、單細胞藻類和單細胞真菌。真菌界營腐生或寄生生活，多數種類細胞有幾丁質的壁，菌體多由菌絲組成。植物界有葉綠體，能進行光合作用，細胞有纖維素的壁。動物界營攝食或捕食生活，多數種類能運動，細胞無壁，有複雜的胚胎髮育過程。這種分法現在已經得到了較普遍的承認。
起源
關於細胞核起源的學說主要有：共營模型、自演化模型、病毒性真核生物起源模型、外膜假說、壓縮和結構化假說，等等。
共營模型
共營模型（syntrophic model）認為，古菌與細菌共生導致了含細胞核的真核細胞的誕生，但是，古菌與細菌均無細胞核（Hogan 2010）。共營模型認為，與現代產甲烷古菌類似的某些古老的古菌，侵入並生活在類似於現代粘細菌的細菌體內，形成了早期的細胞核。古菌與真核生物在特定蛋白質（如組蛋白）基因的相似性被認為是支持以古菌為基礎的細胞核起源理論的證據。但共營模型並不能回答核是如何產生的問題。
自演化模型
自演化模型（autogenous model）認為原真核（proto-eukaryotic）細胞直接自細菌演化而來，需要通過內共生。證據來自一類專性好氧菌——浮黴菌（Planctomycete），它們具有清晰的胞內膜結構，其中，有一種稱之為Gemmata obscuriglobus的出芽菌，其染色質被雙層的核膜所包裹，類似於真核生物的核的結構，而斯氏小梨形菌（Pirellula staleyi）的核被單層的細胞質內膜ICM所包裹（Fuerst 2005）。但是，這一模型並未進一步解釋核實如何形成的。
病毒性真核生物起源模型
病毒性真核生物起源模型（viral eukaryogenesis model）認為，病毒感染原核生物導致了膜結合的細胞核與其他真核生物特徵的產生。證據是真核生物和病毒在大分子結構上存在一定相似性，譬如，線性DNA鏈、mRNA的加帽，以及與蛋白質的緊密結合（病毒的外套膜類似於組蛋白）。該假說的其中一種觀點認為，吞噬作用形成了早期的細胞“捕食者”，並隨之演化出細胞核（Bell 2001）。另一種觀點則認為，真核生物起源於受到痘病毒感染的古菌，因為現代痘病毒與真核生物的DNA聚合酶具相似性（Villarreal and DeFilippis 2000，Takemura 2001）。
外膜假說
外膜假說（exomembrane hypothesis）認為，細胞核是起源自演化出第二層外細胞膜的單個早期細胞，而包裹原來細胞的內膜則轉變成了核膜，並逐漸演化出精巧的核孔結構，以便於將內部（如核糖體亞基）合成的物質送出核外（de Roos 2006）。
壓縮和結構化假說
染色體結合有兩種蛋白質：組蛋白和酸性蛋白質。在真核細胞的有絲分裂過程中，與組蛋白耦聯的DNA分子的壓縮能力是十分驚人的（DNA分子被壓縮了8400倍，圖1）。細菌和古菌的C值（單位pg）的中位值約在10-3–10-2之間，而真核生物約在1-10之間，高約3.5個數量級（圖2）。
壓縮與結構化假說（packing and structurization hypothesis）認為，細胞核源自原核細胞基因組的大型化（包括DNA的複製錯誤或多倍化、側向基因轉移方式、內共生融合等）。核的成型及有絲分裂的出現主要是為了滿足將巨大的DNA分子準確地分配到子代中去的需求，因此，如何將長鏈DNA有效地壓縮（藉助組蛋白）成若干染色體以及如何將多個染色體同時分離（藉助紡錘體）是核演化的關鍵。從原核生物到真核生物，基因組的DNA總量大約增加了3.5個數量級，這與現代真核生物的DNA壓縮比（packing ratio）驚人地一致。包括核膜在內的細胞內膜系統就是為了實現對複雜生化系統進行秩序化管控，或者說，秩序化是通過細胞內部的模組化得以實現的。
圖1 DNA壓縮成染色體的過程
圖1 DNA壓縮成染色體的過程
圖2 根據各類生物的C值推測真核生物DNA的壓縮原理