質膜(plasma membrane)是每個細胞把自己的內容物包圍起來的一層界膜又稱細胞膜(cell membrane)，一般厚度在5～10 nm。質膜與細胞內膜(即各種細胞器的膜)具有共同的結構和相近的功能，統稱為生物膜，也常統一簡稱為膜(membrane)。質膜使細胞與外界環境有所分隔，而又保持種種聯繫。它首先是一個具有高度選擇性的濾過裝置和主動的運輸裝置，保持著細胞內外的物質濃度差異，控制著營養成分的進入細胞和廢物、分泌物的排出細胞。其次它是細胞對外界信號的感受裝置，介導了細胞外因子對細胞引發的各種反應。它還是細胞與相鄰細胞和細胞外基質的連線中介。而內膜則將細胞內部分隔成不同的區室(compartments)，讓細胞內各種化學反應在相對隔離的微環境中進行。
基本介紹
- 中文名：質膜
- 外文名：plasmalemma;plasma membrane
- 又稱：細胞膜
- 套用學科：生物學
- 所具特性：流動性；選擇透過性
- 特化結構：微絨毛、褶皺、纖毛、鞭毛等等
基本作用,化學組成,膜脂,膜蛋白,膜糖,分子結構,特性,特化結構,研究歷史,
基本作用
質膜的基本作用是維護細胞內微環境的相對穩定，並參與同外界環境進行物質交換、能量和信息傳遞。另外，在細胞的生存、生長、分裂、分化中起重要作用。
化學組成
膜脂
細胞膜主要由脂質和蛋白質組成。構成膜的蛋白質與脂的比例依據膜的類型（如質膜、內質網膜、高爾基體膜）、細胞類型（肌細胞、肝細胞）、生物類型（動物、植物和原核生物）的不同而不同。一般而言，脂占50%，蛋白質占40%，碳水化合物約占1～10%。膜脂主要包括磷脂、糖脂和膽固醇三種類型。
一、磷脂（phospholipids）
動、植物細胞膜上磷脂約占膜脂的50%以上；磷脂分子的親水端是磷酸基團，稱為頭部；磷脂分子的疏水端是兩條長短不一的烴鏈，稱為尾部，一般含有14～24個偶數碳原子；其中一烴鏈常含有一個或數個雙鍵，雙鍵的存在造成這條不飽和鏈有一定角度的扭轉。類型：分為甘油磷脂和鞘磷脂。
1、甘油磷脂
以甘油為骨架的磷脂類，在骨架上結合兩個脂肪酸鏈和一個磷酸基團，膽鹼、乙醇胺、絲氨酸或肌醇等分子籍磷酸基團連線到脂分子上。
主要類型有：磷脂醯膽鹼（phosphatidyl choline，PC，舊稱卵磷脂）、磷脂醯絲氨酸（phosphatidyl serine，PS）、磷脂醯乙醇胺（phosphatidyl ethanolamine ，PE，舊稱腦磷脂）磷脂醯肌醇（phosphatidyl inositol，PI）和雙磷脂醯甘油（DPG，舊稱心磷脂）等。
2、鞘磷脂
鞘磷脂（sphingomyelin，SM）在腦和神經細胞膜中特別豐富，亦稱神經醇磷脂，它是以鞘胺醇（sphingoine）為骨架，與一條脂肪酸鏈組成疏水尾部，親水頭部也含膽鹼與磷酸結合。原核細胞和植物中沒有鞘磷脂。
二、膽固醇（Cholesterol）
動物細胞膜膽固醇的含量較高，大多數植物細胞質膜中沒有膽固醇。膽固醇分子包括三部分：極性的頭部，羥基非極性的類固醇環結構。一個非極性的碳氫尾部。
三、糖脂（Glycolipid）
糖脂普遍存在於原核和真核細胞膜上，含量約占膜脂的5%以下；最簡單的糖脂是半乳糖腦苷脂．它僅有一個半乳糖作為極性頭部；變化最多、最複雜的是神經節苷脂，它是神經元質膜具有的特徵性成分；糖脂是整合膜蛋白。
四、膜脂的功能
◆構成膜的基本骨架，去除膜脂，則使膜解體；
◆是膜蛋白的溶劑，一些蛋白通過疏水端同膜脂作用，使蛋白鑲嵌在膜上，得以執行特殊的功能；
◆膜脂為某些膜蛋白（酶）維持構象、表現活性提供環境，一般膜脂本身不參與反應（細菌的膜脂參與反應）；
◆膜上有很多酶的活性依賴於膜脂的存在。有些膜蛋白只有在特異的磷脂頭部基團存在時才有功能。
膜蛋白
生物膜的特定功能主要是由蛋白質完成的；膜蛋白約占膜的40%～50%，有50餘種膜蛋白；在不同細胞中膜蛋白的種類及含量有很大差異。有的含量不到25%，有的達到75%；一般來說，功能越複雜的膜，其上的蛋白質含量越多。
1．膜蛋白的分類
膜蛋白是膜功能的主要體現眷。根據與膜脂的結合方式以及在膜中的位置的不同，膜蛋白分為：整合蛋白（integralprotein）、外周蛋白（peripheralprotein）脂錨定蛋白（1ipid—anchoredprotein）。
整合蛋白（IntegraIProteins）：部分或全部鑲嵌在細胞膜中或內外兩側的蛋白質；根據跨膜次數將跨膜蛋白分為單次跨膜、多次跨膜、多亞單位跨膜等；整合蛋白約占膜蛋白的70一80%。整合蛋白與膜結合非常緊密，只有用去垢劑（detergent）才能從膜上洗滌下來．常用SDS和Triton—X100。
外周蛋白又稱為外在蛋白（extrinsicprotein），為水溶性的，分布在細胞膜的表面．靠離子鍵或其他較弱的鍵與膜表面的蛋白質分子或脂分子的親水部分結合，因此只要改變溶液的離子強度甚至提高溫度就可以從膜上分離下來。
脂錨定蛋白（Lipid—anchoredproteins）：又稱脂連線蛋白（1ipid—Iinke（1proteins）．同脂的結合有兩種方式：一種方式是通過一個糖分子間接同脂雙層中的脂結合；一種是蛋白質直接與脂雙層中的脂結合。脂錨定蛋白通過磷脂或脂肪酸錨定，共價結合。分兩類．一類是糖磷脂醯肌醇（GPl）連線的蛋白，GPl位於細胞膜的外小葉．用磷脂酶C處理能釋放出結合的蛋白。許多細胞表面的受體、酶、細胞粘附分子和引起羊瘙癢病的PrPC就是這類蛋白。另一類脂錨定蛋白與插入質膜內小葉的長喔氫鏈結合。
2．膜蛋白的功能
◆運輸蛋白：膜蛋白中有些是運輸蛋白，轉運特殊的分子和離子進出細胞；
◆酶：有些是酶，催化相關的代謝反應；
◆連線蛋白：有些是連線蛋白，起連線作用；
◆受體：起信號接收和傳遞作用。
膜糖
根據細胞類型的不同，膜糖約占膜成分的2%～10%；細胞質膜上的膜糖都位於細胞質膜的外表面，內膜系統中的膜糖則面向膜的腔面。
1．膜糖的種類
自然界存在的單糖及其衍生物有200多種，但存在於膜的糖類只有其中
的9種，而在動物細胞膜一L的主要是7種：
●D一葡萄糖（D—Glucose）
●D一半乳糖（D-galactose）
●D一甘露糖（D-mannose）
●L一岩藻糖（L-fucose）
●N一乙醯半乳糖胺（N—acetyl—1）-galactosamine）
●N一乙醯基葡萄糖胺（N—acetyl—glucosamine）
●唾液酸（sialicacid）。
2．膜糖的存在方式
糖同胺基酸的連線主要有兩種形式：
●N一連線：即糖鏈與肽鏈中天冬醯胺殘基相連；
●O一連線：則是糖鏈與肽鏈中的絲氨酸或蘇氨酸殘基相連。
ABO血型是由ABO血型抗原決定的，稱為ABO血型決定子（determinant），它是一種糖脂，其寡糖部分具有決定抗原特異性的作用。ABO血型決定子是短的、分支寡糖鏈，如A血型的人具有一種酶，這種酶能夠將N一乙醯半乳糖胺添加到糖鏈的末端；B血型的人具有在糖鏈末端添加半乳糖的酶，AB血型的人具有上述兩種酶；O血型的人則缺少上述兩種酶，在抗原的末端既無N一乙醯氨基半乳糖，又無半乳糖。也就是說人的血型是A型、B型、AB型還是O型．是由紅細胞膜脂或膜蛋白中的糖基決定的。A血型的人紅細胞膜脂寡糖鏈的末端是N一乙醯半乳糖胺（GalNAc），B血型的人紅細胞膜脂寡糖鏈的末端是半乳糖（Gal），O型則沒有這兩種糖基，而AB型的人則在末端同時具有這兩種糖。
分子結構
一、單位膜模型（unitmembranemodel）
1959年，J.D.Robertson利用電子顯微鏡技術對各種膜結構進行了詳細研究，在電子顯微鏡下發現細胞膜是類似鐵軌結構（“railroadtrack”），兩條暗線被一條明亮的帶隔開．顯示暗——明——暗的三層，總厚度為7.5nm，中間層為3.5nm，內外兩層各為2nm。並推測：暗層是蛋白質，透明層是脂，並建議將這種結構稱為單位膜。
單位膜模型
單位膜模型（二）流動鑲嵌模型
◆1972年，由SingerNicoIson所提出。
流動鑲嵌模型
流動鑲嵌模型◆膜的雙分子層具有液晶態的特性，它既具有晶體的分子排列的有序性，又有液體的流動性。
◆球形膜蛋白分子以各種鑲嵌形式與脂雙分子層相結合。有的附在內外表面，有的全部或部分嵌入膜中．有的貫穿膜的全層，這些大多是功能蛋白。
◆糖類附在膜的外表面，與膜層的脂質、蛋白質的親水端結合，構成糖脂和糖蛋白。
特性
一、質膜的不對稱性
質膜的內外兩層的組分和功能有明顯的差異．稱為膜的不對稱性。膜脂、膜蛋白和複合糖在膜上均呈不對稱分布，導致膜功能的不對稱性和方向性，即膜內外兩層的流動性不同，使物質傳遞有一定方向，信號的接受和傳遞也有一定方向等。
膜各個斷面的名稱
膜各個斷面的名稱膜脂的不對稱性：脂分子在脂雙層中呈不均勻分布．質膜的內外兩側分布的磷脂的含量比例也不同。PC和SM主要分布在外小頁．而PE和PS主要分布在質膜內小葉。用磷脂酶處理完整的人類紅細胞，80%的PC降解，而PE和PS分別只有20%和10%的被降解。膜脂的不對稱性還表現在膜表面具有膽固醇和鞘磷脂等形成的微結構域——脂筏。
膜蛋白的不對稱性：膜蛋白的不對稱性是指每種膜蛋白分子在細胞膜上都具有明確的方向性和分布的區域性。各種膜蛋白在膜上都有特定的分布區域。某些膜蛋白只有在特定膜脂存在時才能發揮其功能，如：蛋白激酶C結合於膜的內側，需要磷脂醯絲氨酸的存在下才能發揮作用；線粒體內膜的細胞色素氧化酶，需要心磷脂存在才具活性。
複合糖的不對稱性：無論在任何情況下，糖脂和糖蛋白只分布於細胞膜的外表面，這些成分可能是細胞表面受體，並且與細胞的抗原性有關。
不對稱性的意義：
1.膜脂、膜蛋白及膜糖分布的不對稱性導致了膜功能的不對稱性和方向性。保證了生命活動的高度有序性。
2.膜不僅內外兩側的功能不同，分布的區域對功能也有影響。造成這種功能上的差異，主要是膜蛋白、膜脂和膜糖分布不對稱引起的。
3.細胞間的識別、運動、物質運輸、信號傳遞等都具有方向性。這些方向性的維持就是靠分布不對稱的膜蛋白、膜脂和膜糖來提供。
二、膜的流動性
（一）、流動性的表現形式
●膜脂的運動方式
1.側向擴散：同一平面上相鄰的脂分子交換位置。
膜脂的分子運動
膜脂的分子運動2.旋轉運動：膜脂分子圍繞與膜平面垂直的軸進行快速旋轉。
3.擺動運動：膜脂分子圍繞與膜平面垂直的軸進行左右擺動。
4.伸縮震盪：脂肪酸鏈沿著與縱軸進行伸縮震盪運動。
5.翻轉運動：膜脂分子從脂雙層的一層翻轉到另一層。是在翻轉酶（flippase）的催化下完成。
6.旋轉異構：脂肪酸鏈圍繞C—C鍵旋轉，導致異構化運動。
●膜蛋白運動的幾種形式：
主要有側向擴散和旋轉擴散兩種運動方式。可用光脫色恢復技術和細胞融合技術檢測側向擴散。旋轉擴散指膜蛋白圍繞與膜平面垂直的軸進行旋轉運動，膜蛋白的側向運動受細胞骨架的限制，破壞微絲的藥物如細胞鬆弛素B能促進膜蛋白的側向運動。
（二）、膜流動性的意義
質膜的流動性是保證其正常功能的必要條件。例如跨膜物質運輸、細胞信息傳遞、細胞識別、細胞免疫、細胞分化以及激素的作用等等都與膜的流動性密切相關。當膜的流動性低於一定的閾值時，許多酶的活動和跨膜運輸將停止，反之如果流動性過高，又會造成膜的溶解。
特化結構
質膜常帶有許多特化的附屬結構。如：微絨毛、褶皺、纖毛、鞭毛等等，這些特化結構在細胞執行特定功能方面具有重要作用。由於其結構細微，多數只能在電鏡下觀察到。
（一）、微絨毛
微絨毛（microvilli）是細胞表面伸出的細長指狀突起，廣泛存在於動物細胞表面。微絨毛直徑約為0.1μm。長度則因細胞種類和生理狀況不同而有所不同。小腸上皮細胞刷狀緣中的微絨毛，長度約為0.6~0.8μm。微絨毛的內芯由肌動蛋白絲束組成，肌動蛋白絲之間由許多微絨毛蛋白（villin）和絲束蛋白（fimbrin）組成的橫橋相連。微絨毛側面質膜有側臂與肌動蛋白絲束相連，從而將肌動蛋白絲束固定。
微絨毛的存在擴大了細胞的表面積，有利於細胞同外環境的物質交換。如小腸上的微絨毛，使細胞的表面積擴大了30倍，大大有利於大量吸收營養物質。不論微絨毛的長度還是數量，都與細胞的代謝強度有著相應的關係。例如腫瘤細胞，對葡萄糖和胺基酸的需求量都很大，因而大都帶有大量的微絨毛。
（二）、皺褶
在細胞表面還有一種扁形突起，稱為皺褶（ruffle）或片足（lamllipodia）。皺褶在形態上不同於微絨毛，它寬而扁，寬度不等，厚度與微絨毛直徑相等，約0.1μm，高達幾微米。在巨噬細胞的表面上，普遍存在著皺褶結構，與吞噬顆粒物質有關。
（三）、內褶
內褶（infolding）是質膜由細胞表面內陷形成的結構，同樣具有擴大了細胞表面積的作用。這種結構常見於液體和離子交換活動比較旺盛的細胞。
（四）、纖毛和鞭毛
纖毛（cilia）和鞭毛（flagella）是細胞表面伸出的條狀運動裝置。二者在發生和結構上並沒有什麼差別，均由9+2微管構成。有的細胞靠纖毛（如草履蟲）或鞭毛（如精子和眼蟲）在液體中穿行；有的細胞，如動物的某些上皮細胞，雖具有纖毛，但細胞本體不動，纖毛的擺動可推動物質越過細胞表面，進行物質運送，如氣管和輸卵管上皮細胞的表面纖毛。纖毛和鞭毛都來源於中心粒。
研究歷史
1. E. Overton 1895發現凡是溶於脂肪的物質很容易透過植物的細胞膜，而不溶於脂肪的物質不易透過細胞膜，因此推測細胞膜由連續的脂類物質組成。
2. E. Gorter & F. Grendel 1925用有機溶劑提取了人類紅細胞質膜的脂類成分，將其鋪展在水面，測出膜脂展開的面積二倍於細胞表面積，因而推測細胞膜由雙層脂分子組成。
3. J. Danielli & H. Davson 1935發現質膜的表面張力比油－水界面的張力低得多，推測膜中含有蛋白質，從而提出了”蛋白質-脂類-蛋白質”的三明治模型。認為質膜由雙層脂類分子及其內外表面附著的蛋白質構成的。1959年在上述基礎上提出了修正模型，認為膜上還具有貫穿脂雙層的蛋白質通道，供親水物質通過。
4.J. D. Robertson 1959用超薄切片技術獲得了清晰的細胞膜照片，顯示暗-明-暗三層結構，厚約7.5nm。這就是所謂的“單位膜”模型。它由厚約3.5nm的雙層脂分子和內外表面各厚約2nm的蛋白質構成。單位膜模型的不足之處在於把膜的動態結構描寫成靜止的不變的。
5. S. J. Singer & G. Nicolson 1972 根據免疫螢光技術、冰凍蝕刻技術的研究結果，在”單位膜”模型的基礎上提出”流動鑲嵌模型”。強調膜的流動性和膜蛋白分布的不對稱性。
6. Wallach 1975 提出“晶格鑲嵌模型”。認為，膜蛋白對脂類分子的運動有限制作用，鑲嵌蛋白和其周圍的脂類分子形成膜中晶態部分，而具有流動性的脂類呈小片的點狀分布。因此，脂類的流動性是局部的，並非整個脂類雙分子都在進行流動，這就比較合理地解釋了生物膜既具有流動性又可以保持相對完整性和穩定性的原因。
