植物學史
翅果油樹是胡頹子科胡頹子屬植物,是經第四世紀冰川作用後殘存下來的中國特有的古生物植物,僅在中國陝西、山西兩地有少量分布,屬國家一類保護樹種。
翅果油樹是法國人Girald於1899年在陝西省戶縣勞峪山首次發現,1905年由德國植物學家Diels確定了拉丁學名,至2013年原發地仍有此樹十餘株。
翅果油樹具有生命力強和經濟壽命長的特點,人稱“砍不死的樹”,幾十年乃至上百年的翅果油樹仍處於盛果期,可謂“一次栽植,百年受益”。重視 翅果油樹早在九十年代已引起聯合國的重視。1991年,聯合國發展計畫委員會、聯合國糧農組織派遣貝克博士一行數人,專程來晉實地考察翅果油樹,對其珍貴的資源價值給予高度評價。
形態特徵
落葉直立喬木或灌木,高2-10米,胸徑達8厘米,幼枝灰綠色,密被灰綠色星狀絨毛和鱗片,老枝絨毛和鱗片脫落,栗褐色或灰黑色;芽球形,黃褐色。
葉紙質,稀膜質,卵形或卵狀橢圓形,長6-9 (-15 )厘米,寬3-6(-11)厘米,頂端鈍尖,基部鈍形或圓形,上面深綠色。散生少數星狀柔毛,下面灰綠色,密被淡灰白色星狀絨毛,側脈6-10對,上面凹下,下面凸起;葉柄半圓形,長6-10(-15)毫米。
花灰綠。色,下垂,芳香,密被灰白色星狀絨毛;常1-3(-5)花簇生幼枝葉腋;花梗被星狀柔毛,長3-4毫米;萼筒鐘狀,長5毫米,在子房上驟收縮,裂片近三角形或近披針形,長3.5-4毫米,頂端漸尖或鈍尖,內面疏生白色星狀柔毛,包圍子房的萼管短矩圓形或近球形,被星狀絨毛和鱗片,具明顯的8肋;雄蕊4,花葯橢圓形,長1.6毫米;花柱直立,上部稍彎曲,下部密生絨毛。果實近圓形或闊橢圓形,長13毫米,具明顯的8棱脊,翅狀,果肉棉質;果核紡錘形,栗褐色,內面具絲狀棉毛;子葉肥厚,含豐富的油脂。花期4-5月,果期8-9 月。
近種區別
該種與星毛羊奶子E. stellipilaRehd.相近,區別在於本種的葉片較大,卵形或卵狀橢圓形,長6-15厘米,寬3-11厘米;萼筒鐘狀;果實近球形,密被絨毛,具明顯的8棱脊,翅狀。
地理分布
星散分布於山西和陝西局部地區,中國特有種。分布於山西鄉寧、
河津、翼城和陝西戶縣等地。翅果油樹是與恐龍同時代的神奇樹種,分布於北緯35°-38°之間。在全球範圍內僅存於中國
呂梁山一帶,尤以山西鄉寧最為集中,素有“中國珍稀、世界唯一”的美譽。
主要分布於山西南部的低山和丘陵區以及陝西秦嶺北麓的戶縣。
產陝西(戶縣)、山西南部;模式標本采自陝西戶縣勞峪山。Hance、木
對節刺SageretiapycnophyllaSchneid.等。
生長習性
生於海拔700-1300米的陽坡和半陰坡的山溝谷地和潮濕地區。
翅果油樹喜光,抗寒、抗風,耐乾旱和貧瘠土壤,適宜在乾旱地區生長,不耐水濕。根系發達,具
根瘤,萌櫱力強,3年生萌櫱枝開始開花結果。
天然次生林砍伐後,1年萌生苗高1-1.5米,粗1-1.5厘米;5-6年生呈叢狀,樹高2.5-3m,胸徑4-5厘米;10-20年生樹高4-5米,胸徑10-13厘米,幼樹3年生開始結實,6年生單株結實量4-5kg。
溫度,翅果
油樹為中國有,僅限於陝西,山西省分布,分布區年平均氣溫12℃,極端高溫41.3℃,極端低溫-20℃。初霜期10月中旬,終霜期4月中旬,生長期150-180天。3月下旬開始萌芽,4月開花,花期較早,落葉很晚。
濕度,翅果油樹有較強的適應性和抗逆能力,其主側根系都很發達,並有豐富的根瘤固氮菌,因而是一種耐旱
能力十分強且耐瘠薄的樹種。它所分布的區內年降水量多為450-550毫米,年平均相對濕度60%。乾旱少雨,
乾燥度為1.6-1.8,年蒸發量為1600-1800毫米,年極端降水量最高為750毫米,最低為315毫米。
土壤,翅果油樹喜生於深厚肥沃的沙壤土,由於具有根瘤菌而耐瘠薄,可以在缺少氮成分及腐殖質的土壤上生長。分布區的土壤是由黃土、紫色和灰色砂岩。砂頁岩和石灰岩等為主的基岩上發育而成的褐土、山地褐土和碳酸鹽褐土。土體厚度15-40㎝, pH呈中性或弱鹼性,土壤發育較差,保水性較弱。
伴生植物,在陰坡和半陰坡與其伴生有的有三裂繡線菊SpiraeatrilobataL.、
虎榛子OstryopsisdavidianaDecne、沙棘HippophaerhamnoidesL.、
黃刺玫RosexanthinaLindl、
牛奶子ElaeagnusumbellateThunb.等;在陽坡有
荊條Vitexnequndovar.heterophylla(Franch.)Rehd.、
白刺花Sophoraviciifolia
繁殖方法
用種子繁殖。種子壽命較短,不宜久藏。晚秋地封凍前,選擇比較平緩的山地,將水選過後的種子開溝條播,翌年春發芽。一年生苗高可達50-80厘米,秋季即可出圃造林。用嫩枝扦插亦可繁殖。
制定翅果油樹種子質量分級標準。方法:通過測定翅果油樹種子百粒重、種子活力、淨度、含水量和發芽率等指標,使用
SPSS13.0軟體,利用聚類分析方法,制定翅果油樹種子的分級標準。結果:翅果油樹種子質量等級分為3個等級。結論:制定翅果油樹種子的Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級標準可作為翅果油樹種子的質量控制標準。翅果油樹實生苗的初代培養和
愈傷組織的
繼代培養及種子的滅菌方法和時間進行了探索。結果表明:初代培養最佳培養基為1/2MS(
基本培養基MS中的
大量元素減半)。繼代培養中的最佳培養基為N2(MS BA0.5 NAA0.02),N4(MS BA0.5 NAA0.04)。
栽培技術
翅果油樹的生長期較快,幼苗栽種後三年可結果,每畝種植肥沃土地100-110株,貧瘠土地200株左右,育林三年後可結果2-3公斤,每畝可達500-600公斤,5-6年生林可結果800-1000公斤。
1996年山西林木種質資源普查結果顯示,山西的鄉寧、河津、新絳、
絳縣、翼城、平陸等縣(市)為主要分布區。翅果油樹做為稀有的珍貴植物,加之有限的區域分布,如果不加以保護,人為亂采掠青,無節制的毀壞,不久的將來,將會造成滅絕性的危險,所以對翅果油樹的研究、保護和開發刻不容緩。
外植體,研究不同因子對
愈傷組織誘導及其分化的影響。結果表明:MS BA1mg/L 2.4-D1.5mg/L為最佳愈傷組織誘導
培養基;在愈傷組織誘導時,光照條件以前期暗培養、後期光培養為宜,溫度以24℃-26℃為宜;在誘導愈傷組織芽分化時,芽分化的培養基以MS BA1mg/L IBA0.05mg/L最為合適,溫度以26℃左右為宜。
主要價值
種子含油脂,種仁含粗脂肪46.58-51.4s%,出油率可達30-35%,榨出的油可作食用和藥用,亦可作肥料,能使小麥增產;木材可作農具、家具和柴薪,亦可作水土保持,在山西翼城縣甘泉公社有專門林場培育種植。
營養
種子
粗脂肪含量為46.2%,出油率為30%以上,該油理化性質與二級芝麻油,花生油相近,油質純淨,色澤橙黃透亮,清香可口,產地民眾採種熬油食用已有悠久歷史,種仁中蛋白質含量為32.2l%,由17種胺基酸組成,其中有7種人體必需胺基酸,有著豐富的營養價值。種仁中含有豐富的維生素c,但最主要的是
維生素E的含量。微量元素含量也很高,其中磷為950rag/100g,其它元素含量很豐富,平均要比沙棘種子中的含量高。翅果油樹葉中不飽和脂肪酸占脂肪酸總量的77%以上,其中亞麻酸占不飽和脂肪酸的70%以上,共檢測到9種維生素,l8種胺基酸,其中人體必需的8種
胺基酸含量豐富,賴氨酸,
色氨酸,蛋氨酸含量可以和玉米,
小麥麵粉及苜蓿等飼料植物相媲美,粗蛋白含量超過22%,糖類中以蔗糖為主,是牛羊的好飼料。葉中含有18種礦物質元素,就其礦質元素種類而言,其中鍶,鈷,鉻,釩,鋇,釔等元素的存在和含量引人注目,因為這些元素與人體保健關係密切。翅果油樹開花早,花蜜含量大,花粉營養價值高,是一種潔淨無污染的
蜜源植物。
藥用
翅果油脂中亞油酸含量高達45.2%,亞油酸是人體和動物體自身不能合成而必須從食物中攝取的一種不飽和脂肪酸,是人體正常發育不可缺少的,它能降低血液中膽固醇及甘油三脂含量,維持血脂代謝的平衡。具有防止膽固醇在血管壁上的沉積,增強血管壁的堅韌性的作用,從而可以防止和治療高血壓,
高血脂,血管硬化等病症。種仁中維生素E含量高達l558.1mg/100g,是花生米的70多倍,沙棘種子的l2倍,豆製品的83倍,奶粉的370倍。維生素E與人體的生長發育密切相關,為人體所必需,它能維持人體各組織器官正常生理功能,增強體質,有顯著的抗氧化,抗衰老作用,缺乏時會發生各種功能衰弱性疾病,如肌肉萎縮,貧血,心血管病,不育症,習慣性流產及內分泌病變等。翅果油樹種子中維生素E含量之高,在自然界實屬罕見,如此高的含量,完全可以直接藥用翅果油樹葉中含
黃酮類化合物,即木解皮素,楊梅黃酮和蘆丁,為研製治療心血管類疾病藥物提供了依據。另外,維生素c含量為26mg/100g。
家裝
翅果油樹木材棕褐色,有光澤,紋理細緻,耐腐蝕,木材堅硬,容易乾燥,易縱裂,加工容易,油漆及膠粘力均佳,可供建築,農具,家具用材,特別是做出的家具古樸典雅,可稱上等家具是很有前途的用材林樹種。
林業
翅果油樹根系發達,萌櫱力強,幼苗為錐形根系,主根發達,以後逐漸長出許多
側根,側根呈水平分布,所以有利於防風固沙,這些根系和土壤中的一類
放線菌關係密切,在根繫上形成了豐富的
根瘤,能夠直接吸收,固定空氣中的氮氣而轉化為樹體所需的氮素營養,其固氮活性可與豆科植物相媲美,因此說,翅果油樹是綠化荒山荒坡,改良土壤,防止水土流失的很好的山地經濟植物,具有重要的造林價值,是當前開發西部,退耕還林,還草的重要樹種之一。
保護現狀
翅果油樹是經第四世紀冰川作用後殘存下來的中國特有的古生物植物,屬
國家二級保護植物,並編入世界自然和自然資源保護國盟ⅣCN
植物紅皮書。全球翅果油樹的
天然林只存活于山西鄉寧縣等小部分地區,是稀有植物。山西省林業廳已採取一系列措施,將翅果油樹、
水曲柳、
臭冷杉、
南方紅豆杉、
核桃楸、
鐵木、
匙葉櫟、
脫皮榆等植物定為珍稀瀕危物種,並予以重點特殊保護。建立林木種質資源資料庫平台,劃定珍稀物種自然保護區、優良種源區,建立珍稀樹種基因庫、採種、良種和良繁基地,進行原地、異地和離體等多種形式的保存和開發利用。特別是山西省在翅果油樹綜合開發關鍵技術的研究方面,也取得突破性進展。
瀕危原因
翅果油樹分布區的生態環境特徵是:熱量充足,降水量較少,立地條件較差。
翅果油樹瀕危的主要原因有⑴果實形態結構特殊,不利於傳播和萌發,⑵果實結實率較低,⑶種子壽命短,發芽率低,⑷翅果油樹幼苗缺乏競爭力和⑸人為破壞嚴重。此外,針對翅果油樹的瀕危現狀和原因,還提出了科學保護對策。
瀕危等級
國家二級保護漸危種。
保護對策
在1999年8月4日國務院公布的中,翅果油樹再次被列為國家二級珍稀瀕危保護植物。這充分說明,翅果油樹在
生物多樣性保護中占有重要地位。隨著翅果油樹產品的不斷開發,對其野生資源構成了較嚴重的威脅。鑒於這種情況,近2年對
翼城縣境內的翅果油樹資源分布狀況進行了調查,並提出了保護對策。
科學研究
生態學
等位酶電泳法和Biosys-2軟體對山西翅果油樹種群的遺傳結構和
遺傳多樣性進行了研究,通過對3個種群的6個等位酶位點的電泳分析,結果表明:5個位點為多態位點,1個單態位點。Biosys-2軟體計算得知,在翅果油樹種群中,每個位點等位基因的平均數A=2.2,多態位點百分率P=77.9﹪,遺傳多樣性He=0.375,遺傳多樣性水平明顯高於蜂媒植物,而且也比其它的廣布木本被子植物的遺傳多樣性水平為高。與世界範圍內的其它特有種的多樣性水平相比,翅果油樹的
遺傳變異水平是它的5倍左右。相對於26種長壽木本特有種和61種狹窄的地理分布種來說,翅果油樹種群也具有高的遺傳變異水平。這表明翅果油樹種群不存在遺傳上的退化現象。針對翅果油樹的遺傳結構和遺傳多樣性的研究結果,提出了保護翅果油樹種群的策略:維持現有翅果油樹種群高的種內遺傳變異水平,遏制由於人為原因而導致的翅果油樹種群隔離或片段化的趨勢,防止由於種群隔離造成基因流降低,從而引起種群分化和種群的遺傳衰退,並採取適當措施擴大種群的連續性和種群內的遺傳多樣性水平。
抗旱性
通過盆栽試驗,研究不同土壤水分條件下翅果油樹幼苗的生長、葉水分和丙二醛含量等各項生理指標的變化。結果表明,輕、中度乾旱(30﹪-35﹪、45﹪-50﹪)脅迫時葉片含水量和葉綠素含量下降幅度較小,水勢較高,
丙二醛含量較低,翅果油樹幼苗能保證基本的生長,表現出耐旱植物的生理特徵;在重度乾旱脅迫(20﹪-25﹪)條件下,葉含水量和葉綠素含量下降較顯著,水勢最低,丙二醛含量最高,植株矮小,顏色發黃,表明翅果油樹幼苗受到乾旱傷害嚴重,不能正常生長。
酶活性
瀕危物種翅果油樹三個種群的26個個體的
花葯為材料。在等位酶水平上採用聚丙烯醯胺凝膠
電泳(PAGE)和液染法對過氧化物酶(POD)、
過氧化氫酶(CAT)進行研究;並與翅果油樹同屬但不瀕危物種--傘花胡頹子對照,從酶水平上探討其瀕危機制。實驗結果表明:⑴翅果油樹花葯三個種群間已有遺傳分化,種群內個體間的遺傳組成也有明顯差異;⑵環境不同對翅果油樹的生長狀況造成相應的影響;⑶翅果油樹在自然條件下其酶活性與傘花胡頹子差異不大,表明酶活性高低可能對翅果油樹的瀕危不造成很大的影響。
瀕危植物翅果油樹是集中分布於山西南部的一種珍稀油料木本植物。以生物化學手段測定了翅果油樹三個種群的葉綠素含量和硝酸還原酶活性,並用統計學方法,
歐氏距離、Word's
聚類分析及主
因子分析進行了分析。結果表明:翅果油樹在三個種群間已有遺傳分化,種群內個體間的
遺傳變異也有明顯差異,自然種群與其生境有密切關係。從而為翅果油樹的選種育苗和森林營造提供科學依據。
化合物
以稀有瀕危植物翅果油樹葉中黃酮類化合物為標記,探索翅果油樹種群與其生境的相互關係。通過對瀕危植物翅果油樹的主要分布區,山西省的鄉寧、翼城、平陸等三種群及環境的調查,並採集三個種群的24個樣品。用水提法、甲醇提法,經聚醯胺薄層層析法分離,並將層析結果作1/0的二元數據化處理,用於
聚類分析和PCA排序。結果表明:⑴翅果油樹葉中
黃酮類化合物的種類比較穩定,可以作為研究種群分化的標記物;⑵聚類分析表明鄉寧、翼城、平陸三個種群間所含的
黃酮類化合物已有分化,鄉寧種群與翼城種群之間的相異性較小,在截取值為20時,鄉寧與翼城種群首先聚為一支,當截取值為25時,平陸種群歸併,表明平陸種群與其他種群的相異性較大;⑶各種群內個體間的共享率有明顯的差異;⑷PCA分析表明:不同種群內的黃酮類化合物的差異與其地理位置、溫度、地形地貌及土壤養分等因子有關。
傳粉生物學
對山西省南部平陸、鄉寧和翼城3個翅果油樹種群分別進行了傳粉生物學觀察。結果表明:⑴翅果油樹花期一般為8-12d,單花花期3-4d,結實率僅為0.42﹪;⑵訪花者多屬於
膜翅目、
鞘翅目、
雙翅目、鱗翅目昆蟲,蜂類是有效的傳粉者;⑶翅果油樹依靠芳香氣味、花蜜、花粉和適度緊縮的生殖枝吸引訪花昆蟲;⑷昆蟲的訪花活動主要集中在11:00-16:00,訪花活動易受氣象因素影響;⑸自然條件下,翅果油樹平均每日每花被訪問的頻次為(1.93±1.64)次,人工放蜂可顯著增加傳粉強度;⑹
交配系統屬居群內的
異花傳粉,仍屬於廣義的白花傳粉範疇。傳粉昆蟲少,傳粉效率低是翅果油樹致瀕的重要因素之一。
快繁再生
以胡頹子科胡頹子屬的翅果油樹莖尖為試材,對莖尖快速繁殖與植株再生的影響因素進行了研究。結果表明:
外植體表面滅菌後使用100mg·L^-1的抗生素溶液處理30min,未污染率達92%,效果最好;初代培養和
增殖培養的最適
培養基為MS+BA0.5+NAA0.01;但在增殖培養中,適宜芽苗伸長的培養基為MS+BA0.5+IBA0.4;適宜的生根培養基為1/2MS+IBA1.5;將試管苗移栽在
腐葉土:蛭石=2:1的基質中,成活率達66%。以Pinkchampion等盆栽植株和試管苗為材料,研究了影響
愈傷組織誘導、增殖和芽分化的因素。結果表明,不同品種的愈傷組織誘導率和外植體
褐變率均存在顯著差異,誘導率和褐變率之間呈顯著的
負相關關係。外植體、外源激素和
培養基對愈傷組織的誘導有顯著影響,不同品種和外植體的適宜誘導培養基不同。光照對愈傷組織的誘導有顯著的抑制作用;高濃度
生長素、低濃度
細胞分裂素,促進愈傷組織的增殖,高濃度細胞分裂素及低濃度生長素促進愈傷組織芽分化;
固體培養比
液體培養更有利於愈傷組織的增殖和芽分化。
抗氧研究
從翅果油樹葉片中提取多糖,並分析其體外抗氧化活性。方法採用熱水浸提-乙醇沉澱法製備翅果油樹多糖,採用碘量法測定各級多糖對豬油抗氧化性能的影響,用鄰苯三酚自氧化法、番紅花紅光度法測定各級多糖對超氧陰離子、羥基自由基的抑制作用。結果多糖的總提取率為0.897%,其中乙醇的體積為提取液的1倍時,所得多糖的產量最大,為0.524%。各級多糖對動物油脂過氧化的抑制活性相當;乙醇用量為提取液的3倍時,所得多糖對羥基自由基清除率最大,為77.55%;乙醇用量為提取液的6倍時,對超氧陰離子的清除率達最大,所得多糖為34.54%。結論翅果油樹葉片各級多糖均能有較地清除
自由基,並且各級多糖對動物油脂的過氧化有較強的抑制作用,從而提高油脂的穩定性。
種群格局
套用擴散係數、聚集指數、平均擁擠度、聚塊性指數、指數、聚集強度、負二項分布的x2擬合檢驗等方法,研究了山西翅果油樹群落優勢種群的分布格局,並用相關分析比較了6個指數間的關係,結果表明:翅果油樹分布格局呈隨機型,其餘22個優勢種的分布格局皆為聚集型,這主要與物種本身的生態和生物學特性有關,以及與物種的競爭排斥作用有密切聯繫。在判定物種分布格局的8種方法中,以
方差/
均值比率、
負二項分布的X2擬合檢驗聯合運用效果較好,不僅生態學意義明確,而且結果具有嚴格的統計學意義。