古生物學

古生物學，地質學分支學科，是生命科學和地球科學的交叉科學。既是生命科學中唯一具有歷史科學性質的時間尺度的一個獨特分支，研究生命起源、發展歷史、生物巨觀進化模型、節奏與作用機制等歷史生物學的重要基礎和組成部分；又是地球科學的一個分支，研究保存在地層中的生物遺體、遺蹟、化石，用以確定地層的順序、時代，了解地殼發展的歷史，推斷地質史上水陸分布、氣候變遷和沉積礦產形成與分布的規律。

基本介紹

• 中文名：古生物學
• 外文名：Paleontology / pal(a)eobiology
• 所屬學科：地質學
• 類型：學科

分支

根據研究的不同對象，古生物學分為古植物學和古動物學兩大分支。隨著近代生產發展的需要和科學研究的深化，古植物學分出了古孢粉學和古藻類學；古動物學分出了古無脊椎動物學和古脊椎動物學；古人類學既是人類學的分支學科，又是古脊椎動物學的分支學科；根據個體微小的動植物化石或大生物體微小部分的研究，又形成了微體古生物的分支學科，在理論和實踐上顯示出重要的意義。

發展簡史

對於化石的認識在中國和西方都已有千年以上的歷史。但古生物學成為科學則始於18世紀後期，約有200年歷史。這門科學的奠基者包括：J.-B. de拉馬克（無脊椎動物學）、W.史密斯（生物地層學）、G.居維葉（提出相關律及絕滅、災變等概念）、C.R.達爾文（他的進化論為古生物學提供了科學的理論基礎，同時指出了“化石記錄的不完整性”這一缺陷）。

從那時以後到20世紀中葉的百餘年間，古生物學的主流是描述古生物學和生物地層學。這方面的成就是巨大的。先是西歐、北美，然後蘇聯、東歐，中國、印度，以至世界其他地區出版了大量的古生物和生物地層專著，為古生物學的綜合研究提供了事實基礎。這個時期古生物學其他方面的發展不顯著，原因之一是現代生物學（遺傳學，分子生物學）的發展還沒有滲透進來，在地質學中也缺乏能為古生物學指明道路的統一理論格架。

古生物學

從20世紀中葉以後，古生物學有一些重大的突破：①電子顯微鏡、特種攝影技術的套用和石油勘探的需要，使一些新分支飛躍發展起來，這包括微體和超微古生物學、古生物化學、化石岩石學等；②在大量資料的積累的基礎上，古生物理論工作發生飛躍，最早是辛普森和邁爾基於遺傳學和進化論對古生物進化理論的綜合。60年代後，由於板塊理論為古生物學提供了統一的全球地質背景，又向古生物學提出要求。由於生物學上一些新的發展（中性學說、分支系統學等），古生物學在進化論、系統分類學、古生物地理學等方面出現了許多新思潮。形成對傳統觀念的衝擊，出現了一些新的成就，如總鰭魚類不具內鼻孔而可能不是四足類的祖先等。

研究方法

觀察對象

古生物學的研究對象是化石。對化石的研究包括野外和室內兩個階段。野外階段主要是採集標本和收集觀察資料。採集和觀察總的要求是量多質好，具體要求隨研究任務而定，例如作生物地層研究，就要求選擇良好剖面，逐層尋找和採集化石，同時進行測量，逐層觀察並記錄岩性和化石產出情況，同時對岩石、化石標本進行編錄包裝。如果是作古生態研究，除一般生物地層工作外，還要著重觀察收集古生物的分布、埋葬、群落結構等資料，往往要在野外進行定量的採集和觀察並多作素描和照相。

古生物標本

鑑定描述

室內階段包括對化石的鑑定描述和專題研究。鑑定描述包括磨製、修理、鑑定、照相、描述等一系列程式，所使用的分類法和描述程式與生物學相同，命名法（二名法、優先律等）也遵循“國際動（植）物命名法規”的規定。在此基礎上，再進行某一學科方向的專題研究。

生物的進化

古生物是地史時期的生物，也遵循達爾文進化論的原則。進化論所指明的進化方式──分支進化、階段進化、輻射適應、趨異進化、趨同進化、平行進化、動態進化等同樣適用於古生物。除此以外，古生物進化

有自己的規律和特點。比較重要的規律有：①不可逆律，為比利時古生物學家L.多洛所提出。它指出，無論是生物體或其器官，一經演變再不可能在以後生物界中恢復，一經消失也不可能再在後代或別處重現。例如，魚類演化為陸生哺乳類後，一部分哺乳類又回到海洋成為鯨類，但魚的鰭、鰓等都不能在鯨類中恢復，鯨類只能靠肺呼吸並以演變的四肢和尾起鰭的作用。根據不可逆律，在較老地層中已經絕滅的化石物種，在較新的地層中不會再出現，不同時代的地層中必具有不同的化石生物群。把層序律和不可逆律結合起來，就構成利用古生物學方法確定地層時代和劃分地層的基本原理。②相關律，為法國古生物學家G.居維葉所提出。它指出，生物體的各部分發展是相互密切聯繫的，某部分發生變化，也會引起其他部分相應的變化。這是因為對環境的適應必然影響到許多方面。例如哺乳類對肉食適應會引起牙齒的分化（適應於撕咬）、上下頜強化、感覺敏銳、四肢強壯、趾端具爪等一系列相關的變化。根據相關律，套用比較解剖學的知識，可以從通常保存不完整的化石資料復原其整體，並可據以推斷其生態習性，以恢復古環境。③重演律，為德國生物學家赫克爾所提出。它指出個體發育是系統發生的簡短重演。根據重演律，可以從個體發育追索生物所屬群類的系統發生，從而建立系譜，有助於正確分類。例如，將某些單體四射珊瑚從幼年期到成年期順序切片觀察，可看到內部構造初期為單帶型，繼之為雙帶型，最後變為三帶型。這說明三帶型四射珊瑚的系統發生經歷了從單帶型到雙帶型到三帶型的過程。

古生物學

進步性進化

古生物的進化有巨觀上的不斷進步和階段性進化的特點。進步性進化指生物界歷史總的是由少到多、由低級到高級、由簡單到複雜的趨勢。哈蘭等（1967）根據2526個屬以上類別的時代分布統計，從寒武紀時的幾十個增至1000多個。植物、無脊椎動物、脊椎動物分別呈現同樣趨勢。在16個主要門類中，除裸子植物門、軟體動物門、腕足動物門和爬行綱外，均呈分異度增加，由低到高、由簡到繁的趨勢（陳世驤，1978）。

地質

階段性進化

一系列短期的突變（間斷）與長期的漸變（平衡）交替發生的過程。突變是由於舊門類的大規模絕滅和緊接著的新門類的爆發式新生和輻射適應；在新門類產生後，可以有一長期的穩定發展的漸變期，直至下一個間斷。大規模絕滅是指許多門類在地球上大部分地區在同一地質時期內絕滅。在隱生宙末，伊迪卡拉動物群的消失代表一次大絕滅。在顯生宙，有人統計共有6次大規模絕滅（寒武紀末、奧陶紀末、泥盆紀末、二疊紀末、三疊紀末、白堊紀末）。其中二疊紀末的一次最為劇烈。每一次大規模絕滅，屬的交替達百分之數十，種的交替更大，可達90%以上。它們與緊接的新門類輻射適應相結合，構成地史上劃分相對地質年代的基礎。關於大規模絕滅的原因，可大致分為生物界本身(競爭、攫食、營養源、營養區、營養水平的改變等) 的原因、球內（溫度、鹽度、氣候、氧、淺海、大陸架區等的變化等）的原因和球外（輻射、撞擊、磁場改變等）的原因。認為由於地球外星體撞擊，激起塵霧，造成蔽光、致冷、毒化等綜合影響，引起白堊紀末大規模絕滅；以及由於板塊拼合，大陸架區大海退引起二疊紀末大規模絕滅的說法相當流行。

怪誕蟲

分類系統

古生物的分類階元與生物學相同，即界、門、綱、目、科、屬、種，其間還有一些輔助單位如超科、超目、超綱、超門（生物學稱總科、總目），亞種、亞屬、亞科、亞目、亞綱、亞門等。古生物物種的概念與生物學物種相同，但由於化石不能判斷是否存在生殖隔離，故更著重以下特徵：①共同的形態特徵；②構成一定的居群；③居群分布於一定地理範圍。根據以上特徵判明的化石種，被認為是自然的生物分類單元，具有客觀性。但是往往有些化石種僅根據生物體的某些部分（如植物葉片）的形態確定；或經詳細研究發現在同一種名下記述了分屬於不同分類單位的部分生物體；或同一分類單位具有幾種形態（如性雙形現象），但已被分別給予獨立的種名。這些種叫做形態種，以區別於自然單元的種。屬也有同樣情況。另一不同點是，現代生物學分類中最低單位只有地理亞種，而古生物學分類中還有年代亞種，它是指同一種內，在不同時代分布上其形態特徵不同的種群；年代亞種進一步發展，則成為年代種。

理論學

功能形態學

根據骨骼形態判斷功能。其基本原理是：絕大部分形態是適應的結果，是有功能的，這些功能可根據形態通過科學論證方法推斷出來。例如，頭足綱的隔壁與外殼的交界線-縫合線，在演化過程中其褶皺越來越複雜。對其原因曾提出3種假說：①褶皺增加殼的強度，以抵抗迅速浮沉時造成的壓力差；②褶皺部分為肌肉附著處，肌肉伸縮使動物體進退以改變全殼比重，調節升降；③外套膜褶皺增加分泌氣體和液體的面積，調節升降，隔壁褶皺是外套膜褶皺的結果。根據3種假說分別推斷應有的合理表現，並與縫合線的地史演變、個體發生相驗證，證明後二假說不能成立，第一種比較合理，這就弄清了形態──縫合線褶皺的功能。功能形態學研究可以推廣到古生態、古環境的推斷，如有些人主張恐龍不是變溫動物而是熱血動物，就是根據功能形態學作出的判斷。

古生物學圖片

建造形態學

德國古生物學家S.賽拉赫等人從功能形態學進一步發展而提出的。認為生物骨骼的形成基於3個要素：①歷史因素，即系統發生，通過繁殖決定生物體的基因型，也就是決定生物體及骨骼建造有哪些材料；②功能因素，即適應，通過對居群和物種的自然選擇決定生物體及骨骼建造的方向；③形態發生的因素，即生長，通過生物化學過程決定生物體及骨骼生長的方式。例如現代馬蹄的建造過程取決於：①適應於在草原上奔跑的需要，②其祖先是三趾的，③在個體的形態發生過程中，其他趾退化，而中趾發育成蹄。據此，可以反過來由骨骼的建造形態來推斷系統發生、環境和形態發生過程。

古病理學

是關於化石遺體中病理現象的科學。大多數限於脊椎動物中，已知的有:生長過速、牙齒畸形和齲齒、骨折及骨痂、骨疽、新關節增生、牙瘤、角弓反張、骨瘤、骨軟化症、骨髓炎、骨膜炎、骨關節炎、骨骼及頜部肥厚、脊椎變形、骨結核等病理現象，主要見於恐龍和哺乳動物中。植物與無脊椎動物的病理現象亦有報導，例如軟體動物中的寄生物病。

古生物地理學

研究古生物的地理分布。發展迅速，被廣泛套用於古地理和古環境的重建、板塊運動歷史以至礦產形成分布的探討。主要研究內容是各時代的古生物地理區系，全世界顯生宙各紀的區系已初具輪廓。區系一般分為大區或域 （realm）、區（region）、分區或省（province），也有進一步分為亞省（subprovince）和地方中心 （endemic center）的。區系的劃分根據各家不一，一般大區和區的劃分比較注重緯度、溫度控制和地理阻隔控制，而較低的區系單位中，生物群落的不同往往起重大作用，因此和古生態學相重疊，瓦倫丁（1973）把古生物地理學視為洲際一級和全球一級的古生態學。

古生物地理學除了研究區系外，還應研究古生物的擴散、分布、遷移、隔離、混合等現象，這方面工作正不斷深入。與間斷平衡論和分支系統學相結合，興起了替代分化生物地理學，它認為生物的分布不是由起源中心向外擴散的過程，而是一個祖先類群由於地理隔離分支為兩個姐妹類群的過程，分支點在系譜上代表祖先類群，在地理上代表阻隔。其分析方法與分支系統學一樣，即尋找某兩個地區之間的關係更近於與任何第三地區的關係，從而建立生物類群各分布地區間相互聯繫的密切程度（歷史順序）。

數理

數理方法現已被套用於古生物學各領域。套用較多的方面有：套用數理方法和電子計算機進行化石鑑定、描述和統計；套用數理方法如單變數、雙變數分析及相應的坐標圖進行居群變異、居群動態的研究；數值分類法；定量古生態學等。

化學論

古生物化學

研究與古生物活動有關的化學過程及其產物。這大致有兩個方向：一個方向著重研究化石與沉積岩中的有機質，將它作為化學化石以探索地史中化學有機物演變規律。在最古老岩石中尋找和研究這種化學化石，對探索地球上生命起源有重要意義。另一方向是研究古生物骨骼的化學成分，特別是其礦物組成、痕跡化學成分及同位素成分。這些成果可用於研究：①海水水化學演變史；②海水古環境參數（鹽度、溫度）的測定；③碳酸鹽岩等以化石作為主要成分的岩石化學及成岩作用；④化學旋迴史；⑤以骨骼化學為基礎的生物分類；⑥骨骼形成過程；⑦套用化學演變進行年代地層學研究；⑧富集於有機物中的稀有元素(鈾、鎳、釩、鈷)礦產的形成分布規律等。

分子

分子古生物學是20世紀90年代興起的一個多學科交叉領域，它涉及古生物學、分子進化與分子系統學、地質學、地球化學等科學分支的理論與方法。

分子古生物學研究的內容包括分子古生物研究的基本概念、技術、方法、理論和原理以及國外的主要研究方向和進展，包括分子進化理論、分子數據的處理與分析方法、古DNA、古胺基酸、分子標記物、分子系統學、古生物與現代生物分子數據的綜合研究等方面。近代生物學研究的發展及現代技術手段的提高促進了傳統古生物研究領域的擴展，並帶來了新的發展機遇。分子古生物學研究方向就是將現代生物學新理論和技術方法套用於古生物學研究的過程，如研究古蛋白質分子及其分解產物，確定古胺基酸的排列順序，同時，也充分反映了當代古生物學研究的特點和目標，從分子水平上探索古生物進化、遺傳及化學成分等。對胺基酸外消旋作用的測定已套用於絕對年齡的測定。

生物礦物學

研究生物產生無機物晶體及不結晶的有機物、無機物物質以組成骨骼的過程與結果。一方面研究骨骼的礦物成分以及它們的形成機理，另一方面研究骨骼的微細構造（多角柱、交錯薄片、珍珠層、均質層等）。其研究結果用於：①古生物的微細構造分類及其演化；②推斷古海洋環境因素及其變遷史。

古生物化學、分子古生物學和生物礦物學的研究領域有局部重疊。

化石岩石學

主要是化石碳酸鹽岩石學。近代研究說明碳酸鹽岩的生成經常與生物作用有關，這包括造粒（骨骼顆粒、鮞粒、糞粒、核形石、凝塊石等）、造泥（藻或無脊椎動物骨骼的分解產物是現代灰泥的主要來源）、造架（珊瑚、疊層石、海綿等形成岩石格架）等作用。碳酸鹽岩的改造亦經常與生物化學作用有關，生物的碳酸鈣骨骼所含成分（如鎂）及結構（方解石、霰石等）在地史中有演變。它們通過溶解、交代、重結晶等對成岩作用發生影響。這是造成古代碳酸鹽岩成岩作用與現代不同的一個重要原因。鈣質化石現被視為重要的岩石成因標誌，薄片中研究化石則成為確定古碳酸鹽沉積環境最好的方法之一。

古仿生學

探索模擬古代生物的生理結構優點，為現代工藝設計提供有益借鑑。例如根據櫛龍類的重疊牙序列已設計出一種二重鑽頭；鴨嘴龍類交錯排列的多排牙齒（達400～500顆）不斷替換，可用於研磨、破碎裝備的設計等。

分支學科

傳統古生物學偏重於對古生物化石的分類描述。通常分為古植物學、古動物學（包括無脊椎古生物學和古脊椎動物學）以及微體古生物學。其中微體古生物學分出一個獨立分支孢粉學，又分出一個新的分支超微古生物學，以超微化石為研究對象。超微化石指光學顯微鏡不能辨別，需用電子顯微鏡研究的微體化石，一般長徑在10微米以下。

在描述古生物學資料積累的基礎上，近代研究逐漸向生物學方向轉變，稱為近代古生物學或理論古生物學（Paleobiology）。就發展水平，已形成的分科大致如下：

①進化理論：如綜合理論，即現代達爾文主義；間斷平衡論。②系統學與分類學：包括綜合分類學派，分支系統學派，數量分類學派等。③形態學：特別是功能形態學和建造形態學。④古生態學及古遺蹟學。⑤古病理學。

古生物學與地質學、化學、物理學、數學、遺傳學等結合

又形成下列學科

①生物地層學和生態地層學；②古生物地理學；③數理古生物學；④古生物化學；⑤分子古生物學；⑥生物礦物學；⑦化石岩石學；⑧古仿生學。

其中古生物化學、分子古生物學及生物礦物學也被視為現代古生物學的一部分。

研究意義

古生物學擔負著為地質學和生物學服務的雙重任務。

為地質學服務

建立地層系統和地質年代表：這是古生物學在地質學中套用最廣、成效卓著的方面。根據地層層序律，生物演化的進步性、階段性和不可逆性，經過數十年的努力，在19世紀建立了從前寒武系到第四系的地層系統和相應的地質年代系統。20世紀以來雖然發展了放射性年齡測定法及其他手段，生物地層學方法仍是確立各級地層單位的主要手段。與地質年代中代、紀、世、期相應的地層單位為界系、統、階。例如把爬行動物、裸子植物、菊石類的繁盛時代劃為中生代，其中恐龍類與菊石亞目極盛的時期為侏羅紀;早侏羅世以Eode-rocerataceae與 Psilocerataceae二個菊石超科為特徵；其中賽諾曼期以牡羊石菊石科為特徵。期以下還可以分出若干菊石帶。

劃分和對比地層

這方面的研究稱生物地層學。生物地層學方法中，歷史最久的是標準化石法。標準化石須具備下列條件：存在的地質年代短，以便精確地確定地層年代；地理分布廣泛，以便易於找到並可作大範圍的對比。例如前面提到的牡羊石，在歐亞各地古地中海區都能找到，是賽諾曼階的標準化石。在使用標準化石法時，應注意任何化石都有在時間上發生、繁盛、稀少、絕滅的過程和在空間上起源、遷移、散布的過程。前人及文獻中所規定的時代及地理分布需要根據具體情況而修改，不能生搬硬套。還要注意一個生物群中的各類化石都有不同程度的地層意義，不能忽視整個生物群面貌，而僅根據少數標準化石來判斷地層年代。

除了標準化石法、百分統計法等外，對比法，數量（或圖解）對比法等。

恢復古地理、古氣候由於適應環境的結果，各種生物在其習性行為和身體形態構造上都具有反映環境條件的特徵。因此搞清了化石的形態、分類、生態後，套用“將今論古”的方法，就可以推斷其生存時期的生活環境。這方面特別有用的是指相化石，即能明確指示某種沉積環境的化石。例如造礁珊瑚的生活環境為海洋，水深不超過100米，水溫在18℃以上，海水清澈，水流平靜。因此，如果在地層中發現了珊瑚礁體就可以判斷其沉積環境為溫暖、清澈的淺海。又如，蕨類植物生活在溫暖潮濕的氣候環境中，因此在地層中發現大量蕨類植物化石，就指示當時的古氣候溫暖潮濕。在使用化石恢復古環境時，應注意不少生物在地史時期中其生活環境有演變過程，例如海百合在古生代是典型淺海動物，現則多數棲居深海。此外，不僅指相化石，而且生物群的各類別以及沉積物本身都有反映環境的意義，須注意綜合分析。

研究沉積岩和沉積礦產的成因及分布：許多沉積岩，如某些石灰岩、硅藻土，主要由化石組成，特別是能源礦產（石油、油頁岩、煤）主要由動植物遺體轉化形成。套用古生物學於找礦的主要有以下方面：①根據成礦化石的時代分布、生態特點等，研究礦產的分布規律；②廣泛使用微體和超微化石，精確地劃分對比含礦層位，指導鑽探等；③從古生物化學角度，研究古生物通過吸附、絡合、化合等方式富集稀有金屬元素的規律；研究古細菌在礦產形成中的作用等。

在地球物理、地球化學、構造地質學方面的套用：地球自轉速度的變化，引起生物生活條件的變化，反映為生物形態和結構的變化。古生物鐘即利用生物生長周期的特徵計算地史時期地球自轉速度的變化。例如現代珊瑚體上一年生長期內約有360圈生長細紋，每紋代表一日。在泥盆紀的珊瑚化石上，該生長細紋約400圈，石炭紀的為385～390圈，說明當時每年天數分別為400及385～390左右，這些數據與用天文學方法求得的各地質時代每年的天數大致相同。用雙殼綱、頭足綱、腹足綱和疊層石的生長線研究也可得出相似結論。通過計算表明，自寒武紀以來，每年和每月的天數在逐漸減少，說明地球自轉速度在變慢。

在構造地質學中，套用已變形化石（腕足類、筆石、三葉蟲）和同類未變形化石的對比，來求得應變橢球體的形狀和方向。

關於板塊構造學說，也不乏藉助於古生物學的例子，如南方大陸的分裂，可以用在兩側同時找到淡水爬行動物中龍（Mesosaurus）化石為例。在一系列微板塊或地體的研究中，更需藉助有關的古生物化石作對比依據。

古遺蹟學在研究深海沉積形成的地層時很有意義。