孢粉學

孢粉學是研究植物的孢子、花粉（簡稱孢粉）的形態、分類及其在各個領域中套用的1門科學。孢粉學可以分為兩個領域，現代孢粉學及古孢粉學。英國加的夫大學的海德和威廉斯於1945年最先創用孢粉學一詞。palynology源於希臘文動詞paluno，有擴散或撒向四周之意。過去曾對其套用部分稱為孢子花粉分析，也有花粉分析和花粉科學等名稱。

基本介紹

• 中文名：孢粉學
• 外文名：palynology
• 領域：現代孢粉學及古孢粉學
• 創用人：英國的海德和威廉斯
• 最先創用時間：1945年
• 套用：植物學，古生態/氣候/地理等

發展歷史

孢粉學的發展是與顯微鏡的發明密切相關的。17世紀就有格魯和馬爾皮基對花粉進行過觀察。此後直到19世紀末，學者們主要致力於對孢粉進行形態及結構方面的觀察和描述，直到19世紀30年代人們才開始注意化石孢粉的研究。德國埃倫貝格最早涉及孢粉化石，而有關孢粉化石的第一篇論文是瑞士地質學家弗呂赫提出的。

孢粉學

拉格爾海姆在1905～1908年的著作中首先對孢粉化石屬種的百分含進行統計。1916年瑞典學者波斯特在學術會議上宣讀了題為“瑞典南部泥炭沼澤沉積的森林花粉”的論文。除了計算孢粉百分含量之外，他創製了孢粉譜和不同植物花粉的代表符號。1923年格拉西莫夫發表了有關孢粉化石的文章，同年狄森和斯塔烏德描述了上石炭期的孢子。

1935年美國學者沃德豪斯在研究一種因花粉過敏而引起的鼻腔炎症(枯草熱病)而找出許多致病的花粉，出版了專著。1937年馬爾科夫首先用孢粉學方法解決列寧格勒地區第四紀地層問題。同年格里丘克發明了重液浮選孢粉的方法，解決了從岩石中提取孢粉的難題。

在孢粉分類方面有易卜拉漢、娜烏莫娃、肖夫、威爾遜和本扦爾等先後對化石孢粉的人為分類進行研究，並提出不同方案。同一時期埃爾特曼於1943年首先出版了《花粉分析入門》一書，同時他對孢粉形態學作了大量工作。蘇聯學者波克羅夫斯卡婭等集體合著的《花粉分析》和美國楚迪等合著的《孢粉學概論》，總結前人工作，全面介紹了孢粉學的理論、方法和在各個領域的套用，至今仍是較好的入門參考書。

孢粉學研究的基礎部分為植物學的一部分，主要為孢粉的形態、分類及生理、生化等方面。其套用部分則各有側重，古孢粉學或稱地質孢粉學主要為地層對比、尋找有關礦產，尤其是煤和石油以及其他陸相沉積礦產服務。還套用於古生態、古環境、古地理、古氣候學的研究。

考古孢粉學可以為考古學家對古遺址的研究提供氣候、植被等方面的情況。農業孢粉學用於土壤、養蜂、動物糞便等方面的分析，以解決土壤形成環境，蜜源植物的來源及尋找食草動物、食蟲動物間食物鏈的組成及其相互關係以及蟲媒花的媒介等。醫學孢粉學用來尋找某些致病孢粉及其治療和在法醫學中作為尋找罪犯、判定犯罪現場等的線索，以至作為判罪的重要證據。食物孢粉學是近來才興起的，人們可以通過對孢粉的成分的研究或研究對其有機質壁的破碎方法等，為人類食品提供重要的微量元素及有機化合物的補充等。

花粉有一層由孢粉素組成的外壁，它是一種複雜的碳、氫、氧化合物，它能耐酸、鹼，極難氧化，在高溫下也難溶解，因此可以保存成化石。孢粉粒的直徑一般在10～200微米之間，體輕，有些還具有氣囊，可以分布到較大範圍。如松、雲杉、椴等花粉均可飄飛1000多公里。這就使得孢粉化石可以在較大範圍內用於地層對比和古植被、古氣候分析判斷等。

不過在孢粉的研究方法中也存在一定的困難，如對現代孢粉研究得不夠(僅約幾萬種，為現代植物20多萬種的1/3至1/4)。化石孢粉的分類則更困難。小而易飄飛，各種植物孢粉產量不一，大小各異、飄飛遠近不同，降落速度也不一樣，對於正確恢復某一特定植物群的面貌有一定困難。

研究內容

孢子及花粉的形態

孢子是隱花植物單細胞配子體；花粉是顯花植物的雄形配子體，由兩個和兩個以上的細胞組成，它們是由母細胞經過減數分裂而產生的。各類植物產生的孢子及花粉的形態構造各不相同。

花粉多為兩側或輻射對稱的球體，外邊包一較硬的花粉壁，稱為外壁。在化石狀態中也只有外壁能保存下來，外壁分為兩層，外壁外層及外壁內層，外層又可分為覆蓋層，柱狀層和底層。外壁上具萌發孔是外壁變薄的區域，花粉萌發時花粉管即由此處伸出，不同植物花粉的萌發孔形狀與數量不盡相同，長形的稱為溝，短的稱為孔，它的數目可以從一個至多個，也有無萌發孔的花粉，如樟科植物。外壁外層常具不同的雕紋，如顆粒狀、刺狀、疣狀、網狀、條紋狀等。

孢粉學

孢子的外部常常被以一層薄柔的周壁，在化石狀態中很易脫落，孢子的外壁無結構，因而在光學顯微鏡下孢壁顯得緻密、堅實。孢子的萌發孔為呈“Y”型的三裂縫或呈“I”型的單裂縫，以此區別於花粉。

孢粉成熟時，孢子的近極面沿射線裂開，花粉粒遠極面上形成萌發孔。不同孢粉的萌發器官的數目、位置、特徵各不相同，是鑑定及分類的重要特徵。

裸子植物有具氣囊的花粉(松型)、有具單溝的船形花粉(蘇鐵型)、具乳頭突起的球形粉(杉型)、不具明顯萌發器官的球形粉(柏型)和橄欖形粉(麻黃型)被子植物花粉類型多，也更為複雜。首先，二粒以上花粉粒集合在一起的稱複合花粉，其中有二合、四合和多合花粉(4～16個花粉組合而成)，許多花粉集合成塊狀的叫花粉塊。只具有一個單細胞花粉粒的叫單體花粉。可按其萌發孔及萌發溝的多少、大小、分布位置等分為許多類型。

由於孢子與花粉只是植物體繁殖器官的一部分。保存在孢子囊或花葯內的叫原位孢粉，它們可以援用植物體的分類和命名。一些化石孢粉由於多呈單粒孢粉形式存在，各分散孢粉，只能作為器官屬或形態屬進行分類，因為有一些不同植物其孢粉形態可能極為相似，而同一屬植物卻可產生不同的孢粉，再者一些已絕滅植物產生的孢粉至今也已完全絕跡。因此孢粉化石的分類與命名常常是多種分類系統並存，意見不一成為孢粉研究中的重要問題之一。

化石孢粉

在前寒武紀已經出現了孔型化石，但直至泥盆紀，化石孢子在地層中才豐富起來，原始的裸蕨化石花粉少量出現在泥盆紀，到早石炭世以後花粉大量出現。最早的可靠的被子植物花粉為單溝型的，出現於早白堊世的巴列姆期，到晚白堊世方成為孢粉組合中的主要成分。

化石花粉的研究工作要求特殊的採樣、分離、統計計算及解釋等一系列技術方法。

孢粉樣品可以采自天然剖面或鑽孔岩心，重要的是採樣要嚴格，避免上下層位及現代花粉的污染，天然剖面要除去風化的表面，採集應自下而上，岩心要去掉表層以免泥漿及其他污染。

孢粉學

要從採集的沉積物中將孢粉提取出來，要經過物理和化學的方法處理，去掉礦物質及孢粉以外的其他有機物，使花粉富集起來。

富集後的孢粉保存於酒精，叔丁醇、矽油或甘油等介質中。製片時取其一滴置於載玻片上加以矽油、甘油膠、中性樹膠等折光率高的介質，覆以蓋玻片即可以觀察。

孢粉的觀察通常在放大400～1000倍的光學顯微鏡下進行，也可將孢粉作超薄切片；用透射電鏡研究外壁的結構，用掃描電鏡研究孢粉表面紋飾及萌發孔的結構。

晚新生代孢粉的鑑定是通過與現代植物孢粉薄片的對比而完成的，近年來一些實驗室建立現代與化石花粉形態資料庫，用計算機來檢索，使孢粉的鑑定工作更加快速、準確。

晚新生代以前的孢粉中有許多是絕滅類型，因此不能與現代植物孢粉直接對比，而常採用器官屬和形態屬這種半人為或人為的命名方法。

孢粉鑑定完成後，還需要統計各類孢粉的數量並計算它們相互間的數量關係。每個樣品所需統計的孢粉數量與研究目的有關，一般從150粒至上千粒不等。

研究對象

孢粉學的研究對象除了現代和化石的孢子和花粉外，廣義的孢粉學還包括地質時期中，在顯微鏡下看到的菌類、單細胞藻類及部分群體，如菌類孢子、溝鞭藻、硅藻、矽鞭藻、盤星藻、雙星藻、鼓藻、疑原化石類等。

套用領域

孢粉統計的結果通常是繪成花粉圖式來加以表達，即把各類花粉類型的百分比或濃度沉積率在一個地層序列或時間序列中表示出來。近年來計算及繪圖工作都可以用電子計算機完成。

為了便於花粉資料的解釋，一般將花粉譜劃分為若干個花粉帶，劃帶的主要原則是一個帶內的花粉譜應有一定的相似性，帶內花粉譜之間的差別應小於帶之間的差別。花粉帶的劃分可以憑直觀，也可以用多元分析的方法，常用的有聚類分析、主成分分析等。

確定沉積年代，進行地層對比

花粉分析的結果可以用於確定沉積年代，進行地層對比。由於植物界由低級到高級的不可逆轉的變化，每一個地質時代都有著這一進化線上特定的植物群，由此就可以進行判斷。

推斷氣候

花粉分析還可以用來推斷沉積時期的古氣候、古地理及套用於古生態古群落的研究等。這是採用“將今論古”的思想，使用這個方法的前提是假定同類植物在地質歷史時期的生態要求大體與現代一致，因而不能用於太老的地層，一般用於新生代，特別是第四紀。

石油鑽探

在石油鑽探中，大型化石不僅難以找到，而且易被粉碎。這時，體小、量多的孢粉就成為地層對比的重要手段，還能為尋找生油層及儲油層提供古生態及古地理的重要信息。從原油中分離出來的孢粉，可以指示石油生成的地層年代及其遷移的過程；分析岩心中的孢粉及海相化石，並計算其此值的變化，可以指示石油形成的地點及層位。當前根據孢粉的顏色來推斷石油的成熟度，並以指導石油勘探的方法被廣泛的套用於世界各國石油公司中。

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