動物學史
偶蹄目(Artiodactyla)字源來自希臘文,Artios-是偶數的意思:-dactyla是足趾,Artiodactyla是偶數的足趾。其第一足趾消滅;第3與第4趾等大,重量軸通過此兩足趾之間,第2和第5足趾退化或消失——倘若有第2和第5足趾出現,顯然比第3和第4足趾小。其足趾形態如此特異,頗易鑑別,可以作為目的鑑別性狀偶蹄目在始新世就已出現,可能與肉食性的鯨類和中
獸類有較近的親緣關係,而最新的
分子系統學證據表明,
鯨目起源於偶蹄目,現生偶蹄目並不是一個
單系,故將偶蹄目和鯨目合併為單系的
鯨偶蹄目。
偶蹄目在出現早期雖然有些較成功的類群,總體上不是很繁盛,但是在新第三紀以後地位日趨顯著,到現代則占據了壓倒性的絕對優勢,無論種類、數量還是分布上,均遠遠超過現存其它的
有蹄類。
始新世晚期(4600萬年前),三個現代亞目已經開始分化:豬形亞目、胼足亞目和反芻亞目。然而,偶蹄目並沒有占據生態主導地位,當時是
奇蹄目動物的繁盛時期。偶蹄目只能占據一些邊緣生態位艱難維生。但是同時它們也在這個時候開始了複雜的消化系統的進化,從而能夠以低級食料為生。
始新世開始出現了草。中新世的時候全球氣候變乾燥少雨,大量
雨林枯亡,草原開始發育,並
向全球蔓延開來,由此帶來了諸多變化。草本身是一種非常難以消化的食物,而唯有擁有複雜消化系統的偶蹄目能有效地利用這種粗糙、低營養的食物。很快偶蹄目就取代了
奇蹄動物的生態位,成為了食草動物的主導。
外形特徵
偶蹄目頭上大多有角;胸腰部椎骨較奇蹄目為少股骨無第 3轉子;四肢中第3、第4趾同等發育支持體重,胃大都為復室性,盲腸短小。
分為兩大類,然而各類內部形態詫異很大。豬形亞目(豬、
西貒和河馬)保留四趾,臼齒簡單,腿短。犬齒常常變大成獠牙。它們都屬於
雜食動物,胃構造簡單。駱駝類和反芻類則相反,傾向於向長腿、兩趾和複雜頰齒(用於對食草的適應)和複雜胃。
門齒僅下頜門齒髮達,上門齒小或退化以至消失,僅以硬皮上唇咬合取食。前臼齒和臼齒在構造上均屬高冠齒。具有適於研磨的咀嚼面。例如豬的
頰齒具有隆起呈多數的小瘤狀突,稱為丘齒型。反芻類的牛、羊和鹿的頰齒具有前後擴展“V” 字形或新月形的月型齒。反芻獸與非反芻類在體型上亦不相同。反芻獸腿長、頸也長,善於奔走。非反芻獸四肢短,體型粗壯,其生活與水域的關係更密切些。偶蹄目與奇蹄目的區別在於兩者蹄數不同,奇蹄類的蹄呈1或3的奇數。反芻偶蹄類動物的頭上具角。角可大略區分為4種類型:①鹿類雄性個體的角具有分枝。夏初長出的茸角覆以皮膚,後經骨質化,表皮脫離、光裸。繁殖期過後,鹿角在翌年春天脫落。②長頸鹿的角極短小。外覆有皮膚,但角和皮從不脫落,終生存在。③牛、羊和
羚羊的角不脫落,不分叉,外套有角質硬鞘。角的骨心和角鞘終生生長,老齡動物角基粗,角乾長。④北美叉角羚的角不分枝,但有小叉。角鞘每年脫落。
偶蹄目中長頸鹿是最高的動物,頭頂距地面5~5.4米。最矮小的是鼷鹿,高0.5米。本類動物以趾端的蹄著地而行,通常由粗大的第3、4趾均衡地承擔體重,第2、5趾小而呈懸蹄,或缺如。
內部系統
生活習性
物種分布
除大洋洲、南極洲外,分布於世界各大洲。
價值作用
偶蹄目動物對人類很重要。從史前開始偶蹄目動物就是人類的主要蛋白質來源,是古人類的重要的狩獵對象。幾乎所有的人類文明里都有偶蹄目的存在(比如
舊大陸諸文明里的牛、羊、駱駝,南美印第安人文明里的
駱馬、羊駝等)。人類最早馴化的家畜里就有偶蹄目。偶蹄目是構成了人類畜牧業和農業的重要成分,是人類最主要的肉、乳製品來源動物,也是皮革業的重要來源動物。
麝香和
鹿茸為名貴中藥材,中國古代早已開始飼養梅花鹿取茸入藥。1950年開始飼養麝,發展人工取香。現代人們飼養的大家畜中,有許多種類是從偶蹄目動物馴化而來,包括豬、
雙峰駝、
單峰駝、
羊駝、黃牛、
水牛、
氂牛、山羊、綿羊以及
梅花鹿、
馬鹿、馴鹿和
麋鹿等。
下級分類
①
豬形亞目。頭上無角。尺骨和
腓骨分別不與橈骨和脛骨癒合。第三、四掌骨或
蹠骨分開或不完全癒合。這一亞目又分為已完全絕滅的
古齒獸次目、
彎齒獸次目和仍有現生種類的
豬次目。中國已發現的古齒獸類化石有
雙錐齒獸屬等一些小型的
偶蹄類和一些較大型的豨屬、
古豬獸屬等。彎齒獸次目包括
先炭獸、
溝齒獸、河馬等屬。豬次目共同的基本特徵是
雜食,牙齒為典型
丘形齒。犬齒大,肢骨短,多為 4趾,有分離開的掌、蹠骨。
豬科化石首先出現於歐洲,形成於距今 4000 萬年前的始新世 。豬科到中世紀以後有很大的發展,遍布亞、非、歐。現代仍有5屬8種。西豨科曾分布於新、舊大陸,現僅2屬3種分布於北美南部及南美。
河馬科現僅2屬2種分布於非洲。中國已發現的豬化石有
古豬、
弓頜豬、鎌齒豬、
河豬、野豬等。
②
胼足亞目。頭骨較長 ,無角。古老種類上門齒齊全,較後期種類中僅剩第三門齒。臼齒新月型。內含兩個科,即駱駝科包括現生的駱駝和羊駝及其祖先和已絕滅的
劍齒獸科。駱駝類在始新世晚期起源於北美,到上新世才開始進入亞洲、北非及南美。中國發現的駱駝化石不多。已知
更新世前期的
巨副駝和更新世晚期的雙峰駝。劍齒獸科包括歐洲一些中始新世和早
漸新世原始的種類。
③
反芻亞目。包括鼷鹿類、鹿類和
洞角類(牛、羊、羚等)。它們從始新世晚期開始出現,到中新世開始繁盛,成為分布最廣、種類和數量最多的
有蹄動物。最原始的反芻類可以內蒙古晚始新世
古鼷鹿為代表。古鼷鹿大小與現生的鼷鹿相近。頭上無角,上臼齒方形,臼齒有四個
新月形齒尖。四肢長,掌骨或蹠骨無癒合現象。背脊彎曲。有一條長的尾巴,這在大多數
反芻動物中是已失掉了的原始性質。
相關
偶蹄目(Artiodactyla)屬於脊索動物門(Phylum Chordata)哺乳綱(Mammalia),至始新世出現以來其已經發展成為最為繁盛的有蹄類動物。在脊椎動物的進化過程中,不同種類的病原微生物同時也在不斷出現與進化,整個野生動物種群都面臨著一個極具威脅的生存環境。Toll樣受體(Toll-like receptors, TLR)作為天然免疫的重要功能性蛋白分子,同時也是連線著天然免疫和獲得性免疫的橋樑。當微生物突破機體的物理屏障,如皮膚、黏膜等時,TLRs可以識別它們並激活機體產生免疫應答。因此,通過對偶蹄目Toll樣受體的分子進化研究有助於理解野生動物在面對複雜病原微生物這一自然選擇壓力的時候,表現出怎樣的適應和進化。本研究利用PCR擴增和測序技術,獲得了偶蹄目動物中的8個物種的目的基因編碼區序列包括盤羊、梅花鹿、林麝、斑羚、鬣羚、水鹿、小麂、羚牛;從公共資料庫GenBank中下載獲得了雙峰駝、羊駝、豬、牛、山羊、綿羊、水牛、氂牛、藏羚羊的相關序列,總共獲得了17個物種的TLR1-4基因的編碼區序列。在基於這些物種編碼區序列基礎上,我們利用MEGA5.0和Lasergene分別對所得物種編碼區序列進行整理並獲得了其核苷酸和胺基酸序列特性,通過BioEdit軟體中內置程式計算了序列間的同源性。利用SMART線上程式預測各個科代表種的蛋白質結構域。通過NJ法和ML法構建4個目的基因的系統發育樹。藉助分子演化的相關理論,初步探討偶蹄目動物TLR基因家族中這4個成員的演化情況。並且得到了以下主要結果:1)成功擴增出8個物種的TLR1、2、3和4編碼區序列,獲得了其編碼區完整序列長度分別為2196bp、2352bp、2715bp.2523bp;在GenBank中下載獲得了其它物種序列,其中雙峰駝和羊駝的序列與其他各物種序列有所不同;2)利用已經測得的基因序列和結合GennBank中已經報導偶蹄目動物的TLR相關基因序列,同源性計算結果顯示,除了駝科中兩個物種的TLR1與TLR3基因與其它科同源性較低在70%左右,其它TLR基因的同源性都較高,尤其TLR4在各物種間核苷酸序列的相似度在85%以上;3)在TLR蛋白質結構比較中,我們分別對各個物種的TLR1-4進行了結構域的預測,發現對於同一個基因,不同代表種間亮氨酸拉鏈重複區(LRRs)數量不盡相同,可能與不同基因識別的病原微生物的配體數量有關係:4)通過構建ML和N-J樹進行的系統發育分析顯示,屬於相同科的各個物種緊密的聚在一起,不同物種間同一個基因聚在一起,TLR1和TLR2親緣關係較近,然後與TLR3、TLR4進行分開;5)通過PAML計算各分支dN/dS值發現,選擇壓力檢驗顯示出TLR1、2、3、4基因受到的選擇壓力有所不同,可能與它們相關聯的功能有關,在各個分支上主要經歷的是純淨化選擇,在部分分支上也發現有選擇壓力放鬆的趨勢,並且通過位點模型共鑑定出TLR4基因中有13個胺基酸位點發生了正向選擇;此次研究從分子進化的角度,為偶蹄目中天然免疫相關基因表現出適應性進化提供了證據。在生物醫學的基礎上,本研究為更好的了解偶蹄目的各種免疫疾病的發展也起著一定的幫助作用。