形態特徵
花兩性,稀少單性或
雌雄異株,大多5數,輻射對稱或兩側對稱。花萼5裂,筒部與子房貼生,有的貼生至子房頂端,有的僅貼生於子房下部,也有花萼無筒,5
全裂,完全不與子房貼生,裂片大多離生,常宿存,
鑷合狀排列。花冠為
合瓣的,淺裂或深裂至基部而成為5個花瓣狀的裂片,整齊,或後方縱縫開裂至基部,其餘部分淺裂,使花冠為兩側對稱,裂片在
花蕾中鑷合狀排列極少覆瓦狀排列,雄蕊5枚,通常與花冠分離,或貼生於花冠筒下部,彼此間完全分離,或藉助於花絲基部的長絨毛而在下部粘合成筒,或花葯聯合而花絲分離,或完全聯合;花絲基部常擴大成片狀,無毛或邊緣密生絨毛;花葯內向,極少側向,在兩側對稱的花中,花葯常不等大,常有兩個或更多個花葯有頂生剛毛,別處有或無毛。花盤有或無,如有則為上位,分離或為筒狀(或環狀)。
子房下位,或半上位,少完全上位的,2-5室;花柱單一,常在柱頭下有毛,柱頭2-5(6)裂,
胚珠多數,大多著生於
中軸胎座上。果通常為蒴果,頂端瓣裂或在側面(在宿存的花萼裂片之下)孔裂,或蓋裂,或為不規則撕裂的乾果,少為漿果。種子多數,有或無棱,胚直,具胚乳。一年生草本或
多年生草本,具根狀莖,或具莖基 (Caulorhiza 或 Caudex) ,莖基以 Adenophora 和 Codonopsis兩屬最為典型,有時基莖具橫走分枝,有時植株具地下
塊根。稀少為灌木,
小喬木或草質藤本。大多數種類具乳汁管,分泌乳汁。葉為
單葉,互生,少對生或輪生。花常常集成聚傘花序,有時聚傘花序演變為假總狀花序,或集成圓錐花序,或縮成頭狀花序,有時花
單生。
關於本科的授粉生物學,可以肯定,雄蕊先熟是極為普遍的,當花冠還未開放,花柱還很短,柱頭尚未分裂時,花葯已開裂,散出花粉,由於花柱上部有刷狀毛或收集毛,散出的花粉都沾在花柱上,隨著花冠開放,花柱伸長,把花粉向上推,此時,柱頭尚未開裂。最後,柱頭開裂,外翻,露出受粉面。這種機制就保證了異花授粉。但是,另一個極端,即無融合結籽和營養繁殖現象也是存在的。就我們所知,Campanula 和 Adenophora 中都存在著無融合結籽的生殖方式,具體情況詳見那兩個屬的記述。在 Campanula 中的某些種中有著長長的橫走根狀莖。
關於解剖構造:Campanuloideae 和 Lobelioideae 有許多共同之處,都有節狀的乳汁,存在於植株各部分,在莖中出現於韌皮部的內面。但是 Sphenocleoideae 和Pentaphragmatoideae 都無乳汁管,這一特徵和其他一些獨特的性狀加在一起,說明這兩個類群放在這個科中是不甚自然的。
本科植物的主要經濟用途是藥用,許多著名中藥材出自本科,如黨參、桔梗、沙參、半邊蓮等。桔梗亞科 Campanuloideae 的乳汁管中含多種苷,如桔梗屬中的桔梗苷,沙參屬中的沙參苷,它們具有止咳、化痰、潤肺之效,這個類群中未知有生物鹼或其他有有消腫、去蛇毒之效。此外,桔梗亞科因為無毒,許多植物可供食用,如沙參的根,金錢豹的漿果等。某些種類亦可以用作觀賞。
分布範圍
全科有60-70個屬,大約2000種。世界廣布,但主產地為溫帶和
亞熱帶。最大的兩個屬是 Campanula 和 Lobelia,它們各自都有數百種,前者主產
北溫帶,後者主產熱帶和亞熱帶,尤其是
南美洲。中國產16屬,大約170種,浙江有10屬17種3亞種,溫州有野生的9屬14種3亞種,其中 Adenophora 和 Codonopsis 主產於中國,Cyananthus 和 Leptocodon 僅僅分布於中國-喜馬拉雅區系,Homocodon 則為中國
西南地區所特有。
下級分類
桔梗亞科
①
桔梗亞科,是桔梗科中最大一個
亞科,約1500種,主產
北半球,但 Wahlenbergia 這個近100種的屬則主產南半球。中國產的大部分屬都在這一亞科。(Campanuloideae):植株含有
乳汁管和乳汁。花
輻射對稱。雄蕊通常離生,極少有聯合傾向。子房2-5(6)室,下位、半下位,少為完全上位,花柱有毛,柱頭具長的裂片。果為蒴果(頂端
瓣裂或側面
孔裂)或為不規則撕裂的
乾果,或為漿果。花序為
聚傘花序或由此演變而來的
圓錐花序、假
總狀花序、
頭狀花序,也有花單生的。
半邊蓮亞科
②
半邊蓮亞科,本亞科25屬,約1000種,主要分布於熱帶和
亞熱帶地區。我國有2屬25種。Lobelioideae:植株含
乳汁管和乳汁。花
兩側對稱,
花冠在背面(後方)
縱縫開裂至近基部。花絲多少聯合,
花葯側向聯合成一管。子房2室,下位,花柱有毛,柱頭淺2裂。果為頂端
瓣裂的蒴果,或為漿果。花序各式。
五膜草亞科
尖瓣花亞科
亞科 | 族 | 屬 |
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藍鐘花族 CYANANTHEAE Hong et Lian | |
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相關研究
分類趨勢
分類趨勢是把
五膜草亞科獨立成科,因為它在體態、
花序、柱頭和解剖等一系列重要特徵上與其他亞科明顯有別。而且它與桔梗科幾乎無
親緣關係。多數著名系統學家還把
尖瓣花亞科和
半邊蓮亞科(和彎曲草亞科一起)分別獨立成科。所以廣義的桔梗科實際上包括四個科。
按照
恩格勒系統,桔梗科和菊科同屬
桔梗目,但一般分作兩個目,狹義的桔梗目還包括
草海桐科(Go-odeniaceae)和
花柱草科(Stylidiaceae)等。一般認為桔梗科和
花荵科(Polemoniaceae)都起源於
龍膽目,但也有人認為桔梗科起源於
茜草目。不論如何,這幾個類群之間的親緣關係較密切。
解剖構造
關於解剖構造:Campanuloideae 和 Lobelioideae 有許多共同之處,都有節狀的乳汁,存在於
植株各部分,在莖中出現於
韌皮部的內面。但是 Sphenocleoideae 和Pentaphragmatoideae 都無
乳汁管,這一特徵和其他一些獨特的性狀加在一起,說明這兩個類群放在這個科中是不甚自然的。
原初二倍體出現於比較原始的
桔梗族中,例如黨參屬、桔梗屬中,以及半邊蓮亞科許多植物中。
風鈴草族等特化類群的植物則為古
多倍體,即它們的祖先可能已經經歷了染色體加倍過程。 桔梗科普遍為
異花授粉植物,
雄蕊先熟。當
花冠還未開放,
花柱還很短,柱頭尚未裂開時,
花葯已先開裂,散出花粉。花柱上部有刷狀毛或“收集毛”,花葯通常圍成一管,隨著花冠開放,花柱伸長,穿過花葯管時,就把花粉沾在花柱上帶出,有利於
昆蟲或鳥
傳粉。花冠開放後第二天,當花粉散失殆盡時,柱頭才開裂,露出受粉面,接受別的花的花粉。第三、四天,柱頭反捲曲,觸及殘留在花柱上的花粉,在未得到其他花的花粉的情況下,就以此實現
自花授粉。
授粉生物學
關於本科的授粉生物學,可以肯定,雄蕊先熟是極為普遍的,當
花冠還未開放,花柱還很短,柱頭尚未分裂時,
花葯已開裂,散出花粉,由於花柱上部有刷狀毛或收集毛,散出的花粉都沾在花柱上,隨著花冠開放,花柱伸長,把花粉向上推,此時,柱頭尚未開裂。最後,柱頭開裂,外翻,露出受粉面。這種機制就保證了
異花授粉。
但是,另一個極端,即
無融合結籽和
營養繁殖現象也是存在的。就我們所知,
Campanula 和 Adenophora 中都存在著無融合結籽的生殖方式,具體情況詳見那兩個屬的記述。在 Campanula 中的某些種中有著長長的橫走
根狀莖。
主要價值
本科植物的主要經濟用途是藥用,許多著名中藥材出自本科,如
黨參、桔梗、
沙參、半邊蓮等。
桔梗亞科 (Campanuloideae)的
乳汁管中含多種苷,如
桔梗屬中的桔梗苷,
沙參屬中的沙參苷,它們具有止咳、
化痰、潤肺之效。
桔梗科
藥用植物中,具清熱功能的有8種,具活血止血功效的有 4 種,具止咳化痰功效的有13種,用於補齊益氣的有7種,用於治療
跌打損傷的有3種;黨參屬植物具有抗炎、抗鎮靜、抗
腫瘤、
提高免疫力與抗氧化作用和抗突變作用;
桔梗屬植物具有抗炎活性、祛痰和鎮咳活性、抗腫瘤及
免疫調節活性、降脂作用、
抗氧化性等;
沙參屬植物具有免疫調節
平衡功能、抗衰老作用,輻射防護作用等;
半邊蓮屬植物具有改變
小鼠帕金森病運動障礙的功能及抗腫瘤的功能。
這一這個類群中未知有生物鹼或其他有消腫、去蛇毒之效。
因為這一亞科無毒,許多植物可供食用,如
沙參屬植物的根、
金錢豹屬植物的果實等。
半邊蓮亞科則含有多種生物鹼,有毒,在醫藥上多用於消炎,有消腫、去蛇毒之效。
半邊蓮屬的半邊蓮鹼有加強呼吸的作用,還可加強
中樞神經某些中心的活性。
此外,
風鈴草屬和沙參屬植物的花大、形狀如鐘,有觀賞價值,國外已引種栽培。
桔梗亞科因為無毒,許多植物可供食用,如沙參的根,
金錢豹的
漿果等。某些種類亦可以用作觀賞。