基本介紹
- 中文名：摩爾根
- 外文名：Thomas Hunt Morgan
- 國籍：美國
- 出生地：肯塔基州的列剋星敦
- 出生日期：1866年（丙寅年）
- 逝世日期：1945年（乙酉年）
- 職業：胚胎學家 遺傳學家
- 畢業院校：肯塔基州立學院約翰霍普金斯大學
- 主要成就：美國實驗胚胎學家、遺傳學家
基因學說的創始人
美國全國科學院院長
美國遺傳學會主席
實驗動物學和實驗醫學學會會員
人物簡介,人物生平,童年趣事,科學征途,蠅室里的發現,發現過程,研究經歷,學術成就,遺傳巧合,主要著作,進化論方面,遺傳學方面,胚胎學方面,
人物簡介
1866年9月25日出生在肯塔基州的列剋星敦(Lexington)。在肯塔基州立學院 (State College of Kentucky) 現在的肯塔基大學 (University of Kentuck)接受教育。他在約翰霍普金斯大學(Johns Hopkins University)研究胚胎學，並於1890年獲得博士學位。
摩爾根自幼熱愛大自然。童年時代即漫遊了肯塔基州和馬里蘭州的大部分山村和田野，還曾經和美國地質勘探隊進山區實地考察,採集化石。14歲(1880年)時，考進肯塔基州立學院 (現為州立大學)預科,兩年後升入本科。1886年春以優異成績獲得動物學學士學位，同年秋天,進入約翰·霍普金斯大學學習研究生課程。報到前，摩爾根曾在馬薩 諸塞州安尼斯奎姆的一家暑期學校中接受短期訓練,學到了不少海洋無脊椎動物知識和基本實驗技術。讀研究生期間，系統地學習了普通生物學、解剖學、生理學、 形態學和胚胎學課程,並在布魯克斯(W·K·Brooks,1848-1908)指導下從事海蜘蛛的研究。1888年，摩爾根的母校肯塔基州立學院對摩爾根進行考核後,授予他碩士學位和自然史教授資格，但摩爾根沒有應聘,繼續攻讀博士學位。1890年春，摩爾根完成“論海蜘蛛”的博士論文,獲霍普金斯大學博士學位。1891年秋，摩爾根受聘於布林馬爾學院,任生物學副教授,1895年升為正教授，從事實驗胚胎學和再生問題的研究。1903年摩爾根應威爾遜 之邀赴哥倫比亞大學任實驗動物學教授。從1909年到1928年,摩爾根創建了以果蠅為實驗材料的研究室，從事進化和遺傳方面的工作。1928年,62歲的摩爾根不甘心頤養天年的清閒生活，應聘為帕薩迪納(Pasadna)加州理工學院的生物學部主任。他將原在哥倫比亞大學工作時的骨幹布里奇斯、斯圖蒂文特和杜布贊斯基 (T·H·Dobzhansky,1900-1975)再次組織在一起，重建了一個遺傳學研究中心,繼續從事遺傳學及發育、分化問題的研究。1945年 12月4日，因動脈破裂,摩爾根在帕薩迪納逝世，享年78歲。
摩爾根
摩爾根人物生平
童年趣事
摩爾根父親和母親的家族都是當年南方奴隸制時代的豪門貴族。雖然由於南北戰爭中南方的失敗，家境已經敗落，摩爾根父親和母親卻都以昔日的榮耀為自己最大的自豪，並希望小摩爾根能夠重振家族的雄風。摩爾根家族出過外交官、律師、軍人、議員和政府官員，卻從來沒有出過一個科學家，而托馬斯·亨特·摩爾根是一個“異類”。用他自己日後所創造的遺傳學術名詞來形容的話，他是摩爾根家族中的“突變基因”。
摩爾根
摩爾根小摩爾根生來就是一個“博物學家”，對大自然中的一切都充滿了好奇心。他最喜歡的遊戲就是到野外去捕蝴蝶、捉蟲子、掏鳥窩和採集奇形怪狀、色彩斑斕的石頭。他經常趴在地上半天不起來，仔細觀察昆蟲是如何採食、如何築巢。有時他還會把捕捉到的蟲、鳥帶回家去解剖，看看它們身體內部的構造。
小摩爾根10歲的時候，在他的反覆要求下，父母同意把家中的兩個房間給他專用。於是，他動手刷油漆、糊壁紙，按照自己的意願把兩個房間重新 裝飾一番，然後在裡面擺滿了自己親手採集和製作的鳥、鳥蛋、蝴蝶、化石、礦石等各種標本。直到摩爾根逝世後，這兩個房間裡的擺設還保持著他少年時的原樣。
小摩爾根的另一個愛好是看書，特別是那些關於大自然、生物的書。如果沒有人叫他吃飯的話，他可以一整天泡在書房裡。摩爾根還有一個從小養成的習性，就是不修邊幅。他從不要求父母添置新衣服，也不會因衣服破舊而難堪。
科學征途
摩爾根對知識的熱愛，使他在學習上傾注了極大的熱情。在他14歲生日過後沒幾天便國中畢業了，考入肯塔基州立學院的預科學習。美國的大學預科，實際上相當於中國某些大學的附屬中學的高中。兩年後，16歲的摩爾根順利地轉入了大學本科，他選擇的是理科專業，學習數學、物理學、化學、天文學、博物學、農學和套用工程學等。他最感興趣的博物學貫穿於大學四年的課程之中，他還有幸遇到了兩位傑出的博物學教授。摩爾根對博物學的愛好一直延續到他的老年，他日後從事胚胎學、遺傳學的研究，可以說是他從小對博物學愛好自然而然的發展與深化。
摩爾根
摩爾根當摩爾根大學畢業時，他還沒有想好自己將來的發展方向。同學們畢業後有的經商，有的從教，有的辦農場，有的去了地質隊，而摩爾根對這些工作都不感興趣。用他自己的話說：自己是因為不知道乾什麼好，才決定去攻讀研究生的。他報考了霍普金斯大學研究生院的生物學系。當時的霍普金斯大學創辦僅10年，規模不大，也沒有什麼名氣。他之所以做出這個選擇，主要是因為霍普金斯大學位於馬里蘭州，是他母親的娘家，同時生物學又是與博物學關係十分密切的專業。
霍普金斯大學以醫學和生物學見長，辦學方向側重於研究生教育，特別是它非常強調基礎研究和培養學生的動手實驗能力。這所大學生物學專業的教學目的，不像當時美國其他大學那樣主要是為了在醫學和農業生產中的套用，而是側重於基礎科學研究，並且課程幾乎都是在實驗室里上的，純粹的課堂講授實際上是被取消了。學校還非常重視通過實驗培養學生嚴謹求實的科學精神和嚴肅認真的工作態度。當時的生物學系主任馬丁教授曾告誡學生們：“不要以為實驗室中的設備是自動化的‘生理灌腸機’——從這頭塞只動物進去，扳手一拉，另一頭就出來了重要的科學發現。”在教學思想和教學方法上，霍普金斯大學走在了美國其他大學的前面，這也是它後來培養出7名諾貝爾生理學及醫學獎獲得者、成為世界著名學府的成功原因之一。
摩爾根
摩爾根霍普金斯大學富有特色的教學方法，為摩爾根日後的研究打下了良好的基礎，並使他形成了“一切都要經過實驗”的信條，他崇信實驗結果更勝於權威們的結論。他曾經對達爾文的進化論和孟德爾的遺傳學說抱有懷疑態度，但實驗得出的結果，使他最終信服了上述學說，並使之得到發展和完善。他取得的一系列重要研究成果，幾乎都是從實驗中得來的。兩年後，摩爾根獲得了碩士學位，他的母校肯塔基州立學院給他寄來了博物學教授的聘書。儘管當時父親沒有固定工作，家境十分窘迫，迫切需要作為長子的他肩負起家庭經濟的重擔。但此時的摩爾根已經堅定了從事生物學基礎研究的理想，他留在了霍普金斯大學，繼續攻讀博士研究生。
蠅室里的發現
在攻讀博士研究生期間和獲得博士學位後的10多年裡，摩爾根主要從事實驗胚胎學的研究。1900年，孟德爾逝世16年後，他的遺傳學說才又被人們重新發現。摩爾根熟悉孟德爾動律，但從一開始就很懷疑這些理論。因為他認為這些定律可能只適合於豌豆而不適用於其他生物。有許多問題使摩爾根懷疑孟德爾的理論，他曾用白腹黃側的家鼠與野生型雜交，得到的結果五花八門。與此同時，德弗里斯的突變論卻越來越使他感到滿意，他開始用果蠅進行誘發突變的實驗。他的實驗室被同事戲稱為“蠅室”，裡面除了幾張舊桌子外，就是培養了千千萬萬隻果蠅的幾千個牛奶罐。1910年5月，他的妻子兼實驗室的實驗員發現了一隻奇特的雄蠅，它的眼睛不像同胞姊妹那樣是紅色，而是白的。這顯然是個突變體，注定會成為科學史上最著名的昆蟲。這時摩爾根家裡正好添了第三個孩子，當他去醫院見他妻子時，他妻子的第一句話就是“那隻白眼果蠅怎么樣了？”他的第三個孩子長得很好，而那隻白眼雄果蠅卻長得很虛弱。摩爾根極為珍惜這隻果蠅，將它裝在瓶子裡，睡覺時放在身旁，白天又帶回實驗室。它這樣養精蓄銳，終於同一隻正常的紅眼雌蠅交配以後才死去，留下了突變基因，以後繁衍成一個大家系。
這個家系的子一代全是紅眼的，顯然紅對白來說，表現為顯性，正合孟德爾的實驗結果，摩爾根不覺暗暗地吃了一驚。他又使子一代交配，結果發現了子二代中的紅、白果蠅的比例正好是3：1，這也是孟德爾的研究結果，於是摩爾根對孟德爾更加佩服了。
摩爾根決心沿著這條線索追下去，看看動物到底是怎樣遺傳的。他進一步觀察，發現子二代的白眼果蠅全是雄性，這說明性狀（白）的，性別（雄）的因子是連鎖在一起的，而細胞分裂時，染色體先由一變二，可見能夠遺傳性狀，性別的基因就在染色體上，它通過細胞分裂一代代地傳下去。
染色體就是基因的載體！摩爾根和他的學生還推算出了各種基因的染色體上的位置，並畫出了果蠅的4對染色體上的基因所排列的位置圖。基因學說從此誕生了，男女性別之謎也終於被揭開了。從此遺傳學結束了空想時代，重大發現接踵而至，並成為20世紀最為活躍的研究領域。為此，摩爾根榮獲了1933年諾貝爾生理學及醫學獎。他是霍普金斯大學、也是美國的第一位諾貝爾生理學及醫學獎得主；也是第二位因遺傳學研究成果而榮獲諾貝爾獎的科學家。
發現過程
在霍普金斯大學讀書和留校任教的歲月里，摩爾根始終保持著對生物學界進展的高度關注。當1900年孟德爾的遺傳學研究被重新發現後，不斷有遺傳學的新訊息傳到摩爾根的耳朵里。摩爾根一開始對孟德爾的學說和染色體理論表示懷疑。他提出一個非常尖銳的問題：生物的性別肯定是由基因控制的。那么，決定性別的基因是顯性的，還是隱性的？不論怎樣回答，都會面對一個難以收拾的局面，在自然界中大多數生物的兩性個體比例是1：1，而不論性別基因是顯性還是隱性，都不會得出這樣的比例。為了檢驗孟德爾定律，摩爾根曾親自做了實驗，他用家鼠與野生老鼠雜交，得到的結果五花八門，根本無法用定律解釋；而且，關於染色體上有基因的說法，當時還只是猜測，用猜測的理論來解釋孟德爾的遺傳學說，堅持“一切通過實驗”原則的摩爾根認為那是不可信的。懷疑歸懷疑，摩爾根依然在自己的實驗室里忙碌著。1908年，他開始用黑腹果蠅(Drosophila melanogaster)作為實驗材料，研究生物遺傳性狀中的突變現象。果蠅屬於蒼蠅一類，但是比我們日常看到的蒼蠅要小，體長不過半厘米，一個牛奶瓶中就可以裝成百上千隻。果蠅喜歡吃腐爛的水果，所以人們在夏日的水果攤前可以看到它們的身影，它們的名字也由此而來。作為實驗材料，果蠅飼養容易，一點點香蕉漿就可以讓它們飽食終日；果蠅繁殖力強，1天時間卵即可孵化為蛆，2到3天變成蛹，再過5天羽化為成蟲，一年可以繁殖30代；果蠅細胞內的染色體很簡單，只有4對8條，清晰可辨。果蠅的快速繁殖讓實驗室附近的居民遇到了一個怪現象，他們放在家門口的牛奶瓶經常會丟失。那么多的牛奶瓶跑到哪裡去了？原來，為了裝下大量的果蠅摩爾根和他的研究生有時也做“梁上君子”，去偷附近居民的牛奶瓶。
黑腹果蠅
黑腹果蠅第一批果蠅被摩爾根“關了禁閉”，他讓手下的一名研究生在黑暗的環境裡飼養果蠅，希望出現由於果蠅長期不用眼睛，使它們的視力逐漸消失，甚至眼睛萎縮或移位的品種。雖然連續繁殖了69代，始終不見天日的果蠅還是瞪著眼睛。第69代果蠅剛羽化出來時，一時睜不開眼睛，那個研究生興奮地叫摩爾根過來看。還沒等兩人為實驗成功擊掌歡呼，那些果蠅便恢復了常態，大搖大擺地向視窗飛去，留下目瞪口呆的師徒二人。像這樣一敗塗地的實驗，摩爾根做過許多次。他經常幾十個實驗同時進行，不出他所料，許多實驗都走入了死胡同。有時摩爾根自嘲說，他搞的實驗可以分成三類：第一類是愚蠢的實驗，第二類是蠢得要命的實驗，還有一類比第二類更蠢的實驗。雖然頻頻失敗，但是摩爾根屢敗屢戰，因為他知道，在科學研究中，只要出現一個有意義的實驗，所有付出的勞動就都得到了報償。
果然，關於果蠅的另一項實驗最終轟動了全世界。這批果蠅遭到了摩爾根的“嚴刑拷打”，使用X光照射、雷射照射，用不同的溫度，加糖、加鹽、加酸、加鹼，甚至不讓果蠅睡覺。各種手段都使用了，目的是誘發果蠅發生突變。一晃兩年過去了，1910年摩爾根的一位朋友來拜訪他，摩爾根面對實驗室中一排排的果蠅實驗瓶，略帶傷感地慨嘆：“兩年的辛苦白費了。過去兩年我一直在餵果蠅，但是一無所獲。”有時希望總在絕望的時候誕生，1910年5月，摩爾根夫人在紅眼的果蠅群中發現了一隻異常的白眼雄性果蠅。他以前從來沒有見過這樣的類型，因此這隻果蠅是罕見的突變品種。
白眼果蠅
白眼果蠅摩爾根激動萬分，將這隻寶貝果蠅放在單獨的瓶子中飼養。每天晚上，摩爾根帶著這隻果蠅回家，睡覺時將實驗瓶放在身邊，白天又帶著它去上班，生怕果蠅出現意外。在他的精心照料下，原本虛弱的白眼果蠅終於在與一隻紅眼雌性果蠅交配後才壽終正寢，將突變的基因留給了下一代果蠅，留給了苦心栽培它的摩爾根。十天后，第一代雜交果蠅長大了，全部是紅眼果蠅。不要為白眼基因的缺席擔心，按照孟德爾的學說，紅眼基因相對白眼基因是顯性，因此珍貴的突變基因只是躲到了後台。摩爾根當然不會放過檢驗前人理論的機會，他用第一代雜交果蠅互相交配，產生第二代雜交果蠅。焦急地等待了十天，摩爾根得到了第二代雜交果蠅，其中有3470個紅眼的，782個白眼的，基本符合3：1的比例。這下，摩爾根對孟德爾真正服氣了，實驗結果完全符合孟德爾從豌豆中總結出的規律。當摩爾根坐在顯微鏡旁邊，再次定睛觀察這些瞪著白眼的果蠅時，他發現了一個不同於孟德爾規律的現象。按照孟德爾的自由組合規律，那些長著白眼的果蠅，它們的性別應當是有雄性的，也有雌性的。然而這些白眼果蠅居然全部是雄性，沒有一隻是雌性的。也就是說，突變出來的白眼基因伴隨著雄性個體遺傳。摩爾根終於從果蠅身上看到了孟德爾在豌豆上觀察不到的現象。對特殊現象的解釋，就是建立新的定律。摩爾根知道，果蠅的4對染色體中，有一對是決定性別的。其中雌性果蠅中的兩條性染色體完全一樣，記為XX染色體；雄性果蠅中的性染色體一大一小，記為XY染色體。摩爾根判斷，白眼基因位於X染色體上。
因此，當他的那隻寶貝白眼果蠅與正常的紅眼果蠅交配後，由於紅眼是顯性基因，因此後代不論雌雄，都是紅眼果蠅；當第二次進行雜交時，體內含有白眼基因的雌性紅眼果蠅與正常的雄性紅眼果蠅交配，就會出現含白眼基因的一條X染色體與一條Y染色體結合，生成第二代雜交果蠅中的白眼類型，而且都是雄性的。摩爾根把這種白眼基因跟隨X染色體遺傳的現象，叫做“連鎖”，兩類基因——白眼基因和決定性別的基因——好像鎖鏈一樣鉸合在一起，在細胞中的染色體對分裂時一同行動，組合時也一同與另外的染色體結合。
發現突變的白眼果蠅，花費了摩爾根和他的學生整整兩年的時光。而第一個突變果蠅發現後，另外的突變類型便接踵而至。在幾個月內，他們又發現了四種眼色突變，例如果蠅中出現了粉紅眼，這個形狀的分離和組合與性別無關，也與白眼基因無關，顯然粉紅眼基因位於另外的染色體上，而且不在性染色體上；硃砂眼果蠅的遺傳特點與白眼果蠅完全一致，也是伴性遺傳的，說明兩個基因都位於X染色體上。
摩爾根的學生髮現了一種突變性狀——果蠅的小翅基因，給摩爾根新創立的理論帶來了挑戰。這種突變基因是伴性遺傳的，與白眼基因一樣位於X染色體。但是當染色體配對時，這兩個基因有時卻並不像是連鎖在一起的。例如，攜帶白眼基因與小翅基因的果蠅，根據連鎖原理，產生的下一代應該只有兩種類型，要么是白眼小翅的，要么是紅眼正常翅的。但是摩爾根卻發現，還出現了一些白眼正常翅和紅眼小翅的類型。又需要解釋現象了。摩爾根提出，染色體上的基因連鎖群並不像鐵鏈一樣牢靠，有時染色體也會發生斷裂，甚至與另一條染色體互換部分基因。兩個基因在染色體上的位置距離越遠，它們之間出現變故的可能性就越大，染色體交換基因的頻率就越大。白眼基因與小翅基因雖然同在一條染色體上，但是相距較遠，因此當染色體彼此互換部分基因時，果蠅產生的後代中就會出現新的類型。這就是“互換”定律。
小翅果蠅
小翅果蠅“連鎖與互換定律”是摩爾根在遺傳學領域的一大貢獻，它和孟德爾的分離定律、自由組合定律一道，被稱為遺傳學三大定律。雖然摩爾根是個討厭空談理論，注重實驗的人，但是為他贏得聲譽最多的論文，卻不是關於實驗的描述，而是他發表在《科學》雜誌上的一篇闡述連鎖與互換定律的理論文章，中間沒有列舉任何實驗數據。
1933年的一天下午，摩爾根正坐在家中院子裡看一本當年流行的小說，悠然自得。這時，家裡收到了一份電報，內容說的是正值諾貝爾誕辰一百周年之際，“摩爾根由於對遺傳的染色體理論的貢獻而被授予諾貝爾獎”。摩爾根並沒有到瑞典去出席頒獎儀式，藉口是自己工作太忙。其實是因為他本人不喜歡一本正經地在公眾集會中出現，除了科學討論會，他對於政治和其他集會均不感興趣。在得到獎金後，摩爾根執意一分為三，自己留下一份，兩個實驗室的學生每人一份。在摩爾根看來，榮譽和獎金應該屬於大家。
1941年，摩爾根以75歲高齡宣布退休，離開了實驗室。1945年底他因病去世。人們對他最好的紀念，也許要算將果蠅染色體圖中基因之間的單位距離叫做“摩爾根”。他的名字作為基因研究的一個單位而長存於世。
研究經歷
在1910年5月，在摩爾根的實驗室中誕生了一隻白眼雄果蠅。摩爾根把它帶回家中，把它放在床邊的一隻瓶子中，白天把它帶回實驗室，不久他把這隻果蠅與另一隻紅眼雌果蠅進行交配，在下一代果蠅中產生了全是紅眼的果蠅，一共是1240隻。後來摩爾根讓一隻白眼雌果蠅與一隻正常的雄果蠅交配。卻在其後代中得到一半是紅眼、一半是白眼的雄果蠅，而雌果蠅中卻沒有白眼，全部雌性都長有正常的紅眼睛。摩爾根對此現象如何解釋呢？他說：“眼睛的顏色基因（R）與性別決定的基因是結在一起的，即在X染色體上。”或者像我們現在所說那樣是鏈鎖的，那樣得到一條既帶有白眼基因的X染色體，又有一條Y染色體的話，即發育為白眼雄果蠅。
摩爾根
摩爾根摩爾根及其同事、學生用果蠅做實驗材料。到1925年已經在這個小生物身上發現它有四對染色體，並鑑定了約100個不同的基因。並且由交配試驗而確定鏈鎖的程度，可以用來測量染色體上基因間的距離。1911年他提出了“染色體遺傳理論”。果蠅給摩爾根的研究帶來如此巨大的成功，以致後來有人說這種果蠅是上帝專門為摩爾根創造的。摩爾根發現，代表生物遺傳秘密的基因的確存在於生殖細胞的染色體上。而且，他還發現，基因在每條染色體內是直線排列的。
相關書籍
相關書籍染色體可以自由組合，而排在一條染色體上的基因是不能自由組合的。摩爾根把這種特點稱為基因的“連鎖”。摩爾根在長期的試驗中發現，由於同源染色體的斷離與結合，而產生了基因的互相交換。不過交換的情況很少，只占1%。連鎖和交換定律，是摩爾根發現的遺傳第三定律。他於20世紀20年代創立了著名的基因學說，揭示了基因是組成染色體的遺傳單位，它能控制遺傳性狀的發育，也是突變、重組、交換的基本單位。但基因到底是由什麼物質組成的？這在當時還是個謎。1933年，摩爾根獲得諾貝爾生理醫學獎。
學術成就
相關圖片他創立的基因理論實現了遺傳學上的第一次理論綜合。在胚胎學和進化論之間架設了遺傳學橋樑，推動了細胞學的發展，並促使生物學研究從細胞水平向分子水平過渡，以及遺傳學向生物學其它學科的滲透，為生物學實現新的大綜合奠定了基礎。此外，還榮獲英國皇家學會授予的達爾文獎章（1924年）和科普勒獎章（1939年）。其作品涉及生物學的幾個重要領域，主要有《進化與適應》、《實驗胚胎學》和《胚胎學與遺傳學》、《基因論》等。
遺傳巧合
1865年的秋天，在奧地利布台恩自然科學協會的年會上，一位名叫格里格·約翰·孟德爾(Gregor Johann Mendel)的修道士宣讀了題為“植物雜交實驗”的論文。他在論文中論述了生物遺傳的規律，並提出 了“遺傳單位”（即今天所說的“遺傳基因”）的概念。但與會者們對這位名不見經傳的修道士提出的新理論並沒有給予多少關注。同年的冬天，遠在美國馬里蘭州的巴爾的摩舉行了一場盛大的婚禮，新郎名叫查爾頓·摩爾根(Charlton Hunt Morgan )，新娘名叫埃倫·基·霍華德( Ellen Key Howard Morgan)。婚後不久，埃倫就發現自己懷孕了。
1866年，摩爾根夫婦的頭一個孩子出生了（在美國肯塔基州列剋星敦），起名叫托馬斯·亨特·摩爾根。而孟德爾的論文也在這一年在雜誌上公開發表，雖然依然無人喝彩。當時，沒有誰會將發生在奧地利和美國的這兩件事聯繫在一起，但幾十年後，人們發現這似乎是一種事先安排好的巧合，一種探尋生命遺傳規律的巧合。
成名後的摩爾根常對好友說自己誕生於1865年：這一是因為他的母親是在這一年的年底懷孕的，從一個生物學家的角度來說，一個新生命的誕生應從卵子受精算起；二是因為這一年孟德爾提出了關於遺傳的基本定律，而摩爾根正是繼承了孟德爾所開創的遺傳學說，並將其發展成為現代經典遺傳學理論。他好像就是為了接孟德爾的班而來到了這個世界。
主要著作
進化論方面
1．《進化與適應》(1903)。
2．《進化理論的評論》（1916，1925年修訂後改名《遺傳與 進化》）。
遺傳學方面
1．《遺傳和性別》（1913）。
2．《孟德爾式遺傳學機制》（1915，與A.H.斯特蒂文特，H.J.馬勒和C.B.布里奇斯合作）。
3．《基因論》(1926)。
胚胎學方面
1．《青蛙卵的發育：實驗胚胎學引論》(1897)。
2、《再生》(1901)。
3．《實驗動物學》(1907)。
4．《實驗胚胎學》(1927)。
5．《胚胎學與遺傳學》(1934)。
