始祖鳥(已滅絕的羽毛恐龍):命名由來,形態特徵,著名原因,生活習性,暫定分類,歸類

始祖鳥（外名：Archaeopteryx），是一種生活在侏羅紀晚期的小型恐龍，隸屬於恐爪龍下目，代表了一種恐爪龍類的原始類型。它本是至今再後來發現孔子鳥與遼寧鳥的誕生年代更早，名字是古希臘文中的“古代羽毛”或“古代翅膀”的意思。

古脊椎動物，頭部像鳥，有爪和翅膀，稍能飛行，有牙齒，與爬行動物近似，尾巴很長（尾椎多達二十個），由多根尾椎骨構成，除身上有鳥類的羽毛外，一般認為它是爬行動物到鳥類的中間類型，仍屬於恐龍，出現在侏羅紀。（《現代漢語詞典》，第5版，商務印書館，2010年12月北京第398次印刷）

始祖鳥一開始被認為是鳥類的祖先，現在認為是一種小型獸腳類恐龍，相反，它們並不是鳥類祖先，而極有可能是後期恐爪龍類的祖先。並且生活於侏羅紀的提通階早期，距今約1億5千5百萬到1億5千萬年前。這些標本都只在德國境內發現。化石分布在德國南部，它的德文名字意指“原鳥”或“首先的鳥”。

現今有11個化石被分類為始祖鳥，它是侏羅紀時期唯一的羽毛證據。再者，由於它們先進的天性及定位，可見它們的起源是更為早期。所有遺骸多被認為是來自獨立的標本。

基本介紹

中文學名：始祖鳥
拉丁學名：Archaeopteryx
別稱：古翼鳥
二名法：Archaeopteryx lithographica
界：動物界
門：脊索動物門
亞門：脊椎動物亞門
綱：蜥形綱
亞綱：雙孔亞綱
目：蜥臀目
亞目：獸腳亞目
科：始祖鳥科
屬：始祖鳥屬
種：石印始祖鳥
分布區域：德國巴伐利亞州
下目：恐爪龍下目
體長：120厘米
體重：1000克
食性：肉食
所處時期：侏羅紀晚期
英文名稱：archaeopteryx

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命名由來

形態特徵

始祖鳥的形態始祖鳥的大小如現代的野雞，飛翔能力可能也只能和現代野雞相比。腦顱膨大，口內則有槽生的牙齒；脊椎骨構造十分簡單，椎體為原始的雙凹型，直函薦椎的所有椎骨都能自由活動；尾長,椎很多，羽毛在兩邊排成兩行；胸骨小而簡單，天龍骨突；前肢已發育為翅膀，可尚不十分完善，有三指，掌骨分離，關節骨完全，每指端有利爪；飛翔能力不強，只適於短距離的樹間或樹到地間飛行。始祖鳥的許多構造表明它與初龍類有親密的關係，腰帶與鳥臀類有關，而肢骨構造在許多方面卻與肉食的蜥臀類相似，這些都表明始祖鳥起源於三疊紀的二腳行走的槽齒類。

著名原因

始祖鳥之所以如此著名，這是因為其化石保存了精美的羽毛，這恰是索倫霍芬石灰岩的獨到之處，它具有把軟組織保存下來的地址魔力。遠在晚侏羅紀，索倫霍芬地處熱帶，它是一片被礁石包圍的淺水湖，周圍散布著泥灘平地。它的北部是如今德國中部陸地，南部則是遼闊的特提斯海（古地中海）。這片脫離海岸的沙洲與海岸間的湖和大海幾乎沒有交流，所以數千萬年以來，湖底慢慢沉積了細膩的泥漿，湖水鹽分也日益增大，生命難以駐足。一旦某種動物的屍體被風暴或者或者溢流的海水衝到湖裡，就會沉到含氧量極低的湖底，泥漿將屍體密封，保護它不會進一步腐朽毀壞，隨後礦物質逐漸滲入並取而代之成為化石，細膩如脂的碳酸鹽基質保存了其中極為細緻的構造。迄今為止，在索倫霍芬發現的動物化石已有400-500種，其中多數動物是海生有用的，如魚類、甲殼動物，此外還有一些生存在近岸地區的昆蟲、恐龍、翼龍等。1860-2008年的148年間，索倫霍芬陸續發現了1根羽毛和10具始祖鳥化石，每一次發現都使索倫霍芬光芒四射，家喻戶曉。僅憑這些，足以讓索倫霍芬成就聖地之位。

生活習性

始祖鳥後肢的羽毛是否有利於飛行當前還有爭議。始祖鳥大小如烏鴉。它保留了爬行類的許多特徵：例如嘴裡有牙齒，而不是形成現代鳥類那樣的角質喙；有一條由21節尾椎組成的長尾巴；前肢三塊掌骨彼此分離，沒有癒合成腕掌骨，指端有爪；骨骼內部還沒有氣窩；等等。另一方面，它已經具有羽毛，而且已經有了初級飛羽、次級飛羽、尾羽以及復羽的分化，這可都是鳥類的特徵。此外，它在一些骨骼形態上也表現出其它的一些鳥類特徵或過渡特徵，如它的第三掌骨已經與腕骨癒合，但第二和第一掌骨則尚未癒合，因此一些科學家認為這正反映了鳥類掌骨都癒合成腕掌骨的開始。正是因為鳥類特徵是在爬行類的特徵基礎之上進化、發展起來的，故有人將鳥類戲稱是“美化了的爬行動物”。

也正是因為始祖鳥骨骼結構與一種被稱為虛骨龍的小型肉食性獸腳類恐龍十分相似，早就有人認為鳥類起源於虛骨龍類，並且推測鳥類的高代謝水平是從那些恐龍中繼承來的，也就是說某些小型的肉食性恐龍可能已經是恆溫動物了。更有人推測羽毛的開始發展不一定與飛行有關，它在原始的獸腳類恐龍中可能已經普遍存在。

從始祖鳥保留下來的一系列與爬行動物相似的特徵可以看出，它適應飛行的各方面構造還很不完善，所以推測它大概還只能在低空滑翔。那么，始祖鳥是怎么從陸地行走變成在天空滑翔呢？科學家對此有兩種意見。

一種意見認為它本來是一種善於奔跑的動物。從奔跑開始，在奔跑中用前肢來拍打空氣以加快速度，這時候前肢上由鱗片變成的原始羽毛的變異類型在適應這種習性的過程中逐漸得到完善，最終發展出帶羽毛的翅膀，由翅膀撲動而開始離開地面到空中滑翔。這種理論稱為鳥類飛行起源的“奔跑說”。

另一種意見認為，始祖鳥本來是樹棲的，在樹上利用帶羽毛的翅膀滑翔是一種有利的活動方式，這使前肢上由鱗片變成的原始羽毛的變異類型獲得了更多的生存和繁殖的機會，最後終於發展成帶羽毛的翅膀而獲得飛行能力。這種理論稱為鳥類飛行起源的“樹棲說”。

後來，根據第5塊始祖鳥的標本來看，它不但翅膀上有爪，後趾末端也有尖利而彎曲的爪。這種爪對奔走不利，而對攀援樹枝有利，這似乎支持了樹棲說。

暫定分類

現今只有一個確認的始祖鳥物種，即是印石板始祖鳥（A. lithographica），它的分類歷史卻極度的混亂。依各個標本就已經有很多不同的名字，大部分都是單純的拼字錯誤。原先印石板始祖鳥只是指由汪邁爾所發表的羽毛。1960年，有建議將此種名由此羽毛官方的轉移至倫敦標本。國際動物命名法規曾嘗試壓制就首先的骨骼標本過多的不同名稱，這是由於汪邁爾與其反對者的激烈辯論所致。再者，始祖鳥化石被稱為翼龍亦被禁止。

標本之間的關係是一個問題。很多後期的標本被命名為本身的種。柏林標本被稱為古鳥（Archaeornis siemensii）；愛希施泰特標本就被稱為廈曲侏鳥；慕尼黑標本就被稱為巴伐利亞始祖鳥；而索倫霍芬標本就被指為烏禾爾龍。

有研究指所有的標本都是屬於同一物種。但是標本之間亦存在明顯的分別。就如慕尼黑、愛希施特、索倫霍芬及瑟馬普利斯標本就較倫敦、柏林及哈勒姆標本小或是更大型，有著不同的腳趾比例、更細長的鼻端、向前的牙齒排列及可能存在的胸骨。這些差別就像（或更大）現今不同種鳥類之間的差別，可這些差別亦可以不同年齡作為解釋。

就第一個只的羽毛標本與始祖鳥的飛羽不相同的事其實沒有什麼價值。因為根據它的大小及比例，它可能是屬於一些未被發現的原始鳥類物種或似鳥的恐龍。由於這個羽毛是原有的模式種，因而引起了一些命名的混亂。

歸類證據

把始祖鳥劃到虛骨龍家族中，主要是因為它的羽毛。我們用肉眼觀察一根羽毛時，看到的是一條中空的莖的兩邊伸展出排列整齊的“毛髮”，似乎結構很簡單。只有當我們把羽毛拿到顯微鏡下觀察時，我們才發現，每一條細小的“毛髮”上面，還有許多複雜的結構，枝杈縱橫，並且有鉤狀物相連。這是鳥類、恐龍的羽毛才有的特徵。所以，確定一塊化石是否屬於虛骨龍的，要從顯微結構上看化石上是否有虛骨龍羽毛獨特的細微結構。始祖鳥的羽毛展現出了這些細微的特徵，因此理所當然地成為虛骨龍家族的成員。有人說它就是現代所有鳥類的老祖宗，而事實可能是盜龍才應該獲得這個名譽。可以從始祖鳥骨骼里辨認蜥形綱具有的特徵。例如：結構輕巧的頭顱在顎上的凹窩裡有真正的齒；胸骨很小，沒有龍骨突，前肢骨骼仍保留3個有作用的指，而沒有其它鳥類所有的退化和融合。已演化的後肢帶還具有明顯的恐龍特點，具有長的骨質尾。其它非特片化的鳥類特徵有扁平的脊椎，腹肋條，以及下腿骨的不完全融合。

鳥類譜系圖

諸多新的信息讓鳥類這個大家族的分類位置發生了變化，誕生了新的學術觀點，提出了鳥類起源和進化的“多元”理論。過去，古生物學者一直認為鳥類是由恐龍的一支直接進化而來，進而發展成為今天龐大而複雜的鳥類家族。但梅爾根據保爾標本的性狀特徵，對其系統發育位置做了分析，新的系統樹告訴我們，始祖鳥與恐爪龍類為姊妹類群，一起組成近鳥類，這點不是什麼新鮮事，但另古生物學者感到意外的是，恐爪龍類竟然包含了孔子鳥，孔子鳥與小盜龍竟成為了姊妹類群。這一結果可能是由於用作性狀分析的古鳥類資料較少造成的，從進化的意義上看，新系統樹跳出了鳥類是單系群的系統思維模式，讓我們可以更“肆無忌憚”地假設鳥類起源的問題。已經有古生物學者假設說，那些披著羽毛的恐龍有沒有可能是由始祖鳥這樣的鳥類失去飛行能力後退化而成的呢？

化石資料

截止至 2005 年 12 月 Science報導的迄今保存最好的始祖鳥標本，過去的 150 年間先後共發現了 10 件始祖鳥化石。有關這些化石撲溯迷離的發現過程、輾轉反覆的標本去留和錯斷後幾易其名的背後故事在此逐一介紹。

最早的化石

第一枚始祖鳥化石是 1860 年在德國索倫霍芬的附近發現的，其形態保存很差，僅一根單羽的壓痕，長約60 cm，寬約 11 cm，兩側的羽片不對稱，形態和現代鳥類的次級飛羽相似。因為人們知道現代的鳥類是身披羽毛的，於是就連一枝羽毛化石從此也產生了舉足輕重的意義與反響，目前這塊標本保存在德國前東柏林博物館。僅在 1861 年有過關於它的報導 ,後來很少提及到。

首個遺骸

真正的帶有骨骼的始祖鳥化石最早發現於 1861 年9 月 30 日，在德國索倫霍芬出土，是在距離第一枚始祖鳥化石不遠的另外一個採石場，地層時代是晚侏羅世。這件標本基本完整，只是頭骨不全，頭後的骨骼保存較好並且還有羽毛的印痕，它就是通常所說的倫敦標本。具有爬行類和鳥類的雙重特徵，如鳥類的飛羽、叉骨 ,爬行類的尾椎和原始的頭骨，被命名為印板石始祖鳥(Ar-chaeopteryx lithographica)，現收藏於英國自然歷史博物館內。這件標本的公開出現正好是在達爾文《物種起源》發表兩年之後，所以，具有雙重特徵的中間類型始祖鳥的出現在當時為生物進化理論提供了強有力的證據。

新化石

第三件始祖鳥標本發現於 1877 年，在距離倫敦標本東約 30 km 的採石場。保存最完整，要比第二件小十分之一，繼第二塊標本後世人深知其意義重大、價值不可估量於是這件標本就沒有被流傳到境外 ,現保存於柏林博物館。我們平時見到的多數始祖鳥的照片就是拍攝於這件標本，也被稱為柏林標本。

第四件標本的發現相距前三塊相隔時間較長，大約是一個世紀之後的 1956 年，也是在出土倫敦標本的同採石場再次給人們帶來了驚喜，經 Heller 描述研究後名為 Maxburg 標本。這一標本殘缺較多，沒有頭骨，其他骨骼脫節明顯，顯示出一些羽毛的印痕，最有意義的是腳部的跖骨有些癒合,意味著始祖鳥已開始表現出鳥類進步的特徵。不過這件標本開始由私人所有，只有在1959 年經研究後在索倫霍芬附近的 Maxburg 博物館展出過，但後來Opitsch 卻把它轉移到家中自己保存，在其 1991 年去世後,這件標本就下落不明了。

第五件始祖鳥化石是在1877年發現的，之後的歷史稍微有些曲折。由於這件標本的保存不十分理想有些特徵保留缺失，特別是羽毛印痕的部分遺失，使鳥類和爬行動物的特徵很容易混淆；再加之當時鳥類的標本可用，於對比的實在太少，以及人類對化石鳥類認識還處在不斷積累的過程和階段。儘管作者曾是第一、第二件標本的研究者，但還是把標本上微弱的羽毛印痕誤認為翼龍的皮膜，因此這，件標本被，認為是翼龍化石長達一個世紀。因為，在侏羅紀晚期的翼龍也是長著牙齒，而且尾巴還沒有消失，所以，十分相似的特徵就跟科學家開了一個玩笑。這也是認識自然的過程直到1970 年，Ostrom 發現後才改正，也就是 Haarlem 或 Teyler 標本，現在這塊標本保存在荷蘭Haarlem 的 Teyler 博物館，也可能是開始的錯認才導致這塊標本能花落他家，否則是不可能的。

第六件標本有著與第五件相似的經歷，發現於 1951年但，由於標本是一個幼年個體，加上沒有明顯的羽毛印痕保留，開始被認為是小型的食肉恐龍。我們不難猜想，對早期鳥類的認識，羽毛的特徵是至關重要的；其次，在早期鳥類的身上還有很多食肉恐龍的特徵保留，所以才出現了錯誤的結論。這種誤會一直延續到 1973年才被更正，即為 Eichstatt 標本，現保存在德國的 Eich-statt 的 Jura 博物館。

第七件始祖鳥化石發現的日子就更近了，是 1987年在索倫霍芬前市長 Friedrich Muller 家中的個人收藏品中被認出，產地已不十分清楚，也是所發現的始祖鳥中個體最大的一件標本，骨骼形態與倫敦標本比較吻合。另外，羽毛印痕的缺少和第六件標本相似，直到1988 年才被報導，即為 Solnhofen 標本，現藏於 Muller博物館。

第八件標本是在 1993 年於倫敦標本的同一產地被發現，由於這件標本的羽毛和前肢，以及骨化的胸骨和頜骨保存的較好，同時這些特徵的保留使得該件標本的學術價值得到很好的體現和提升，於是 Wellnhofer 便把這件珍貴的標本命名一新種 ———巴伐利亞始祖鳥(Ar-chaeopteryx bavarica)，通常也稱為 Solnhofen-Aktein-Verein 標本。

第九件標本是私人收藏品，保存狀態不很理想，僅保留有前肢和肩帶部分，是一具被壓扁的不完整骨架，沒有正式的研究成果和文章報導。

最後的化石

骨骼

首先從頭骨來看，保爾標本保存了迄今最完整的頭骨，它整個頭頂和右側的頜骨全部暴露出來，可以看到完整的眶前孔，這與獸腳類的眶前孔是同源結構，意味著他們進化自同一個祖先，所以彼此間有相似的結構和功能。而保爾標本的鳥喙骨（肩胛骨、鳥喙骨與叉骨構成鳥類的肩帶）形態與獸腳類中的馳龍類非常相似，而且鳥喙骨和肩胛骨也沒有癒合。最有趣的是，從保爾標本保存完好的腳部可以看出，始祖鳥應該是地棲性的，它可能難以上樹。我們知道，鳥類為了適應飛行，其後肢產生了很大的變化，其腓骨退化成刺狀，跗骨的上部與脛骨合併成脛跗骨。通過這樣的簡化與脛跗骨的延長，鳥類大大增加了起飛和降落的彈性。此外，大多數鳥類具有4趾（第五趾退化），第一趾（拇指）向後，其他3趾向前，這個鉗子一樣的結構可以方便它們在樹棲時握住樹枝。以前，由於早期的始祖鳥標本都沒有保存這些形態特徵的細節，所以古生物學者都推測始祖鳥應該是在樹上生活的。此時保爾標本告訴我們相反的答案：它的第一趾著生的第一拓骨位置靠前，並附著在第二拓骨的側面，而第一趾骨還未扭轉，這直接說明了始祖鳥還不具有第一趾與且他3趾對握的結構，證明它無法再樹上生活。

地面奔跑的假設

既然無法在樹上生活，那么始祖鳥就只能在地面奔跑了。保爾標本也給了我們其他棲性的證據：其第二趾延長，第二趾靠近上端的第一節關節極度膨大，都說明始祖鳥善於在地面奔跑，而且靠第二趾抓地而獲取力量。這與恐爪龍非常類似。

化石分析

如果說人類認識鳥類是從現代鳥類開始，那么，譜寫鳥類進化歷史關鍵一環的鳥類則是始祖鳥。因為，在此之前，人們雖然知道現代鳥類的一般特徵，但卻不能給鳥類下一個科學的定義，惟恐依據現生鳥類定義鳥類的概念有失偏頗。更不知道早期鳥類是什麼模樣，因為從來沒有發現中生代的古老鳥類化石。只有始祖鳥化石，才使鳥類的原始定義得以產生 ———體披羽毛、骨骼中空、牙齒退化、尾巴骨骼癒合為尾綜骨、它是一類會飛行的脊椎動物。其中特別是羽毛這一特徵，難得地被保留下來，也就成為定義鳥類概念的重要特徵與其他脊椎動物相區別開來。始祖鳥的出土和為人所知，對於建立並完善生物進化理論，提供了有力的證據。

不過 ,對於始祖鳥的看法，人們一直把它停留在鳥類“始祖”的位置上。因為，就鳥類的起源而言，長期以來爭議頗多。其中一種說法是“鳥類的恐龍起源說”，該假說建立在鳥類是由小型的獸腳類恐龍演化而來，作為最早鳥類的始祖鳥 ,其不僅具有獸腳類恐龍的特徵 ,如 :口中具鋒利的牙齒 ,加長的尾椎及長長的尾巴等恐龍類的特徵,而且還多少出現了鳥類的一些特質 ,如 :體披羽毛 ,而且羽毛還有分化 ,分為飛羽、次級飛羽和絨羽。其次 ,作為進化論者不斷完善的進化樹 ,似乎始祖鳥也正好彌補了一段“缺失的鏈條”或者充當了“中間媒介” ,從陸地行走奔跑的動物轉變為空中飛行的鳥類 ,始祖鳥就是兼具兩類動物特徵的過渡類型 ,所以始祖鳥就成為爬行動物向鳥類進化的里程碑式的動物。許多進化論者把始祖鳥作為一個最重要的化石發現 ,結果它一直被吹捧為在演化行為中完美的典範。不過 ,其他人對始祖鳥的認識卻不是那么肯定。始祖鳥要維持鳥類的“鼻祖”的地位也並不是十分容易的事情。

美國著名的恐龍學家 Ostrom 稱這些始祖鳥的標本不是完全一樣的，尤其是同所有現代的鳥類相比。如果羽毛尚未保存在倫敦和柏林的標本中，其他的標本從來就沒有被確定為鳥類。相反，它們無疑已被鑑定為美顎龍。
Dixon 也曾指出，始祖鳥除了翅膀的比例與美顎龍不同外，其骨架則與輕便行駛奔跑的美顎龍類表現出驚人的相似之處。

許多鳥類學家指出，事實上始祖鳥表現出來的第一趾與其他趾的對握，叉骨的出現以及向後延長的恥骨，看後感覺就是一隻鳥。

鳥類學家 Feduccia 曾指出：大概始祖鳥不會回答我們更多的關於羽毛的早期起源和真實的原始鳥類的飛行的問題。因為對於始祖鳥而言，現在的認識僅是鳥。一些古生物學者試圖把始祖鳥歸入地面行走的、帶羽毛的恐龍。不是的，它是鳥，是會棲樹的鳥，任何數量的古生物證據也不會改變。這個觀點是嚴謹的。還有類似始祖鳥兼具爬行動物和鳥類特徵的化石標本在其後也陸續發現。

化石分布

至今共發現了11枚保存骨骼、羽毛印痕的化石標本和1枚單根羽毛化石標本（那根羽毛被認為不屬於始祖鳥）。由於始祖鳥既顯示了明顯的爬行動物的特徵又保存了精美的羽毛，140多年來人們一直將其作為介於恐龍與鳥類之間的“中間環節”（missing link）。由於始祖鳥化石稀少，加之地理分布十分局限，長期以來國際上一直圍繞鳥類起源問題展開了激烈的爭論，提出了各種各樣的假說。直到20世紀90年代，在中國遼西晚中生代地層中發現了大量長羽毛的恐龍和原始鳥類化石，有力地支持了鳥類起源於小型獸腳類恐龍的學術觀點，使這個140多年前提出的“假說”成為當今國際科學界占主流地位的學說和理論，基本解決了長期困擾國際科學界的鳥類起源問題，遺憾的是，在過去的幾年中，中國一直沒有發現與德國始祖鳥十分接近或與德國始祖鳥處於同樣進化水平的原始鳥類化石，這種缺憾使我們難以對鳥類定義問題進行深入的研究和探討，2002年，筆者等在中國遼西早白堊世斷層中發現了2種近鳥類化石，即中華神州鳥和東方吉祥鳥。通過比較解剖學研究和支序分析，這2種近鳥類要比始祖鳥略微進步一些，在研究鳥類的早期演化方面具有重要意義；仍然難以對鳥類定義問題作進一步研究。一件采自中國河北省豐寧縣龍鳳山橋頭組的近鳥類化石——華美金鳳鳥（新屬、新種）（Jinfengopteryx elegans gen. et sp.nov），與其共生的化石有Lycoptera davidi、Peipiaosteus pani、yanosteus longidorsalis（魚類）；Jibeinia luanhera、Protopteryx fengningensis（鳥類）；Ephemeropsis trisetalis（昆蟲）及少量植物。曾經的支序分析表明，華美金鳳鳥處於初鳥類譜系樹的基部，比始祖鳥略微原始，與後者為姊妹群關係。不過最新的分析顯示，金鳳鳥屬於盜龍，確切說是傷齒龍科。而始祖鳥是中華神州鳥的外類群。這說明華美金鳳鳥處在恐龍向鳥類演化過程中一個非常關鍵的位置，這是比較原始的盜龍。華美金鳳鳥的發現在研究鳥類起源、恐龍-鳥類的系統關係等方面具有重要的科學意義。

歷史發現

經過多年，11個始祖鳥的身體化石標本及1個可能屬於它的羽毛曾被發現。所有化石都是來自德國索倫霍芬石灰岩礦床，經過世紀的挖掘。最初發現的一個羽毛是於1860年出土，並於1年後由克莉斯汀·艾瑞克·赫爾曼·汪邁爾（Christian Erich Hermann von Meyer）所發表。它現時存放在柏林的洪堡德博物館內。它一般被認為是屬於始祖鳥，且是它的完模標本，但究竟事實上是屬於哪一種生物則不得而知。有一些資料顯示它並非是由同一骨骼的動物（即模式種的印石板始祖鳥）而來。

及後首個骨骼，稱為倫敦標本（BMNH 37001）於1861年在德國的朗恩艾特罕出土，自然歷史博物館。沒有大部份的頭及頸部，它於1863年由理察·奧雲（Richard Owen）所發表並命名為大尾始祖鳥（Archaeopteryx macrura），因他相信它不是屬於該羽毛的同一物種。達爾文在其後修改他的《物種起源》時，亦指奧雲的發現是爬蟲類與鳥類之間的連線。自此以後有9個標本先後被發現。

古生物學

羽毛顏色

早期研究認為，在動物屍體形成化石的過程中，礦物質會取代動物的組織和骨骼，不會留下化學痕跡，因而無法通過化石來分辨始祖鳥羽毛的圖案和色彩。2012 年，美國布朗大學的研究人員通過對始祖鳥羽毛化石中的黑色素體進行分析後稱，色素分析表明始祖鳥的羽毛是全黑色的。

由英國、美國和德國科學家組成的國際研究小組稱，利用 X 射線對始祖鳥化石進行整體掃描後發現，化石中含有的與色素有關的微量金屬和有機硫化物，只能來自於始祖鳥的羽毛，而進一步的化學分析表明，始祖鳥的羽毛並不是之前認為的全黑色，而是只在羽毛的邊緣和尖端成黑色，其餘部分色彩十分淺淡。研究人員指出，這一研究結果表明，在鳥類進化的早期階段，其羽毛就具有複雜圖案，而羽毛的形狀、圖案等對於科學家理解鳥類求偶、繁殖及進化的相關情況很有幫助，同時也有助於科學家了解這些鳥類的健康狀況、捕食習慣以及生存環境。

重大發現

過去3年時間裡，這支研究小組利用這種方式在始祖鳥骨骼、羽毛化石以及四周的岩石中發現了化學痕跡。此外，他們還在另外兩隻另一種早期鳥類的羽毛化石中發現了色素。這一發現允許科學家首次復原始祖鳥的羽毛。在這項最新進行的研究中，科學家藉助斯坦福同步輻射實驗的X射線束對始祖鳥的羽毛化石進行掃描，並發現了與色素和有機硫化合物有關的痕量金屬，這些物質只能來自於始祖鳥的最初羽毛。曼寧表示：“這些化合物已經保存了1.5億年，它是一項引人注目的重大發現。這些化學痕跡顯示始祖鳥的羽毛顏色較淺，邊緣和尖端含有顏色更暗的色素。

研究意義

此次化學分析允許科學家回到過去，了解始祖鳥可能的外貌特徵。這在以前是無法想像的。迄今為止，科學家只發現11隻始祖鳥化石，此次分析的化石含有單一一根羽毛化石。直到幾年前，科學家仍舊認為礦石在化石化過程中取代了始祖鳥的所有骨骼和組織，沒有留下任何化學痕跡。藉助研發的兩種研究方式，科學家得以獲取有關始祖鳥及其羽毛的更多信息。值得研究。

飛行

鳥類飛行起源的爭議由來已久。

中科院古脊椎動物與古人類研究所周忠和研究員介紹說，有關鳥類飛行的起源，學術界一直存在兩種對立的假說。一種是地棲起源說，另一種為樹棲起源說。前者認為，鳥類的飛翔是由它們的祖先恐龍在奔跑、跳躍的過程中逐漸升騰起飛成功的。而後一種假說則認為，鳥類最初的飛行是通過藉助樹木的高度，先進行滑翔，後逐漸發展產生特有的振翅飛翔的本領的。

鳥類飛行的兩種起源假說都承認鳥類的祖先具有長長的尾巴，但功能不大相同。地棲起源假說認為：它們在奔跑中扇動前肢以增加後肢在地面奔跑的速度，在這一過程中它們身體上的鱗片逐步增大伸長，在奔跑、跳躍的過程中，鱗片最終發展成羽毛，鳥類的祖先也最終能夠由地面升騰上天。在鳥類飛行地棲說中始祖鳥一直是很重要的證據，持此觀點的學者認為始祖鳥是在地面奔跑的動物。

而樹棲起源說則認為，鳥類的祖先是個體較小的動物，它們最初由地面爬到樹上，可能是為了顧全自身安全。鳥類的祖先先是爬樹，棲息於樹上，然後便開始在樹間進行跳躍，在這些活動過程中，鳥類的祖先便逐步地壓扁身體，增加身體的表面積，羽毛逐漸擴大，從而學會滑翔，最終具有了特有的振翅飛行能力。

總的來說，鳥類飛行樹棲起源說認為早期鳥類是樹間的跳躍和滑翔來學會飛行的。鳥類飛行地棲起源說，則認為鳥類的恐龍祖先都是地棲生活的，而且是快速奔跑的動物，它們是在快速奔跑中逐漸騰空而起的。

中國發現鳥類飛行起源樹棲說的新證據。在遼寧省北票市發現的孔子鳥、遼寧鳥和始反鳥等中生代鳥類化石，為鳥類的樹棲說提供了新的證據。由於這些鳥類生活的年代上比始祖鳥稍晚，而特徵又很原始，因此對它們生活習性的研究，會有助於了解鳥類最早祖先的生活特徵。

周忠和說，孔子鳥可能是原始性僅次於始祖鳥的鳥類，是最早的有角質喙的鳥類。研究表明它主要是生活在樹上的。這一方面的證據主要有：首先，它具有大而彎曲的腳爪，腳爪較扁，橫切面形態和現代樹棲鳥類相似，而不同於地棲類；第二，孔子鳥的腳趾節的比例也更接近樹棲鳥類，而明顯不同於地棲鳥類，換句話說，陸生鳥類近端的趾節較長，而樹棲的鳥類則具有相對較長的遠端趾節，對數百個現生和已滅絕鳥類腳趾長度的統計分析，支持孔子鳥的樹棲生活的結論；第三，前肢上尚保留三個指爪，並且大而彎曲。較進步的鳥類，如華夏鳥和中國鳥，只保留兩個指爪，分布在第1、2指上。一些現生鳥類，比如愛青鳥，幼年時也有兩個指爪，並且也分布在第1、2指上。周忠和認為早期鳥類保留的指爪可能和愛青鳥等一樣，是為了適應抓住樹木的需要，而且前肢趾節的比例也表明，它可能具有輔助攀緣的功能。此外，孔子鳥後肢的比例也和樹棲鳥類比較接近，較長的尾綜骨也是這一古鳥藉助尾羽攀緣樹木的另一證據。

早期鳥類能否直接從地面起飛？現代的很多鳥都能直接從地面凌空而起，早期的鳥類是否也具有這種能力呢？周忠和說，始祖鳥的胸腔較小，尚未發育龍骨突，孔子鳥的龍骨突也只是初步發育，這兩種鳥類的烏喙骨還都不是很長的，由於與鳥類起飛關係最密切的飛行肌肉上的烏喙肌主要附著在龍骨突和烏喙骨上，因此，可以推測這一肌肉在最原始的鳥類中尚不很發育。在現代鳥類中，上烏喙肌穿過一個由肩胛骨、烏喙骨和叉骨組成的三骨孔，在飛行中負責提升翅膀，其活動機理如同一個滑輪。很顯然，始祖鳥和孔子鳥都不具備這個“滑輪”，它們並不具有從地面直接起飛的本領，因此它們只能從有一定高度的樹上藉助重力起飛在樹木之間飛來飛去。中國鳥和華夏鳥等時代稍晚，但形態比較進步的鳥類與始祖鳥和孔子鳥等個體相比個體較小，並且發育了進步的小翼羽。這一結構在鳥類起飛和著地時的作用最大，但顯然還沒有在始祖鳥和孔子鳥中出現，這進一步說明，從地面直接起飛的能力在最早的鳥類中並不存在，而很可能是在較進步的鳥類中才開始出現。所以在中生代要想看到鳥兒沖天而起的一幕是不可能的。

古生態學

發現所有始祖鳥標本的索倫霍芬石灰岩的豐富及多樣性提供了侏羅紀時期的巴伐利亞與現今的大為不同。緯度與美國佛羅里達州相約，而植物化石顯示適合乾燥環境及缺乏河流泥沙的特徵，可見氣候則較為乾燥。這些植物縱然稀少，仍有蘇鐵科及松科；而動物則有大量的昆蟲、細小的蜥蜴、翼龍及美頜龍。

保存最完好的始祖鳥化石及其他在索倫霍芬石灰岩發現的化石顯示它們並非在保存前經歷了很遠的距離。始祖鳥的標本應該是生活在索侯芬湖附近的小島，而非屍體從遠處漂浮而來。始祖鳥骨骼較索侯芬的其他翼龍化石為小，如喙嘴龍屬這些支配被現今海鷗占有的生態位，卻足以顯示它們並非由北方50公里外大島上的流浪者。

這些圍繞索倫霍芬湖的島嶼都是低洼、半乾燥及亞熱帶的，有著長的旱季及較小雨量。生存在這些島上的植物都是適應了乾旱環境及大部份矮於3米的灌木。與始祖鳥攀樹的重組相反，這些島上似乎沒有這些高大的樹木，在泥沙下只發現一些樹幹，而化石化的樹木花粉亦沒有被發現。

始祖鳥的生活習性已經很難去重組，但仍有幾個有關的理論。有些學者認為它主要是在陸地上生活，而其他的認為主要是棲息在樹木上。缺小樹木並非排除了始祖鳥生活在樹上的可能性，有幾種現存的鳥類都生活在灌木中。在形態學上就有幾個範疇顯示始祖鳥的棲息地，包括它的腳的長度、腳掌的延伸度等。一些權威認為它是可以同時在灌木上、陸地上及甚至在湖岸上覓食生存。它很大可能是獵食細小獵物，視乎大小而用顎或爪來捕捉。

爭論

真實性確認

去年，天文學家弗雷德·霍伊爾和查拉德·威卡馬辛霍對始祖鳥羽毛的真實性提出疑問，認為始祖鳥是真正的爬行動物。他們聲稱，始祖鳥的羽毛是十九世紀的一個騙局。為此，以大英自然歷史博物館兩棲、爬行和鳥類館館長阿倫·查里德為首的古生物學家在電子顯微鏡下仔細地觀察了始祖鳥標本。他們並沒有現這兩位天文學所說的在標本表面有質地與下層岩石結構不同，因而羽毛印痕得以偽造的那層膠結物。紫外線光譜照片顯出標本上清晰的紋路和二氧化錳樹枝石穿過羽毛印痕，並深人到骨骼和尾部。他們還發現，在化石附著石板那一面的裂縫和樹枝石與別的物質很貼切。查麗德和他的同事認為這樣的細節在技術上是偽造不出來的。

兩位天文學家對此結果仍不相信，威卡馬辛霍說：“我們觀察到羽毛印痕和部位的樹枝石和化石標本的其他部位是不同的，所以我們才有證據認為羽毛是一個騙局。我們反對大英歷史自然博物館拒絕讓我們從化石標本取下材料做分析研究。他們這樣做，就像警察去查警察的案子，又有誰會相信呢？”

最後，查德利又一次觀察了化石標本，他說，羽毛部分的樹枝石與其他部分沒有一點區別。多少代的研究者都觀察過這個標本，都沒有發現他們所說的膠結物，而且全世界也沒任何一位古生物學家懷疑標本的真實性。

與原鳥關係

於1984年，查吉特（Sankar Chatterjee）發現了化石，他於1991年指這些化石屬於一種比始祖鳥更為古老的鳥類。這些化石相信已有約210-225百萬年的歷史，並被命名為原鳥。化石的保存十分之差，因而不能作出飛行能力的評估。雖然查吉特所造的重組通常展示羽毛，但是很多古生物學家都反對原鳥就是更早的鳥，甚至質疑它的存在。化石被發現時是脫落的，並在不同位置收集。由於化石的狀況甚差，始祖鳥遺骸仍然是廣被接受的最早鳥類。

質疑

1997 年,美國德州的恐龍學家 Chatterjee 在其專著The rise of birds :225million years of evolution 中提到發現於德州的世界最早鳥類 ———德克薩斯原鳥(Pro-toavis texensis)，因為原鳥是出土於晚三疊世地層中，生存時代整整比始祖鳥提前了 7 500 萬年。但是專著面世後不久，就遭到了多數同行學者的非議。因為原鳥的形態比始祖鳥還要進步，而且已經距離爬行類祖先相當遠，有些學者於是提出原鳥是高度特化的動物。當然，多數還是從它的分類角度分析，認為按照系統發育分支學的觀點，原鳥出現在晚三疊世，那么與其關係相近的小型獸腳類恐龍必須在三疊紀短時間完成分支發育，應當在三疊紀能夠發現如霸王龍、傷齒龍和馳龍類化石，但實際上這些化石的記錄僅局限在白堊紀時期，化石記錄很難與現代系統發育分析學吻合或接近。不過，國際上多數學者不承認它是鳥類，甚至有些人認為它是多種動物混雜保存在一起，是一個拼湊起來的動物,很難說屬於哪類動物。2007 年，在 Nature 報導了發現在中國內蒙古的“二連巨盜龍”，保留有不很完整的下頜骨、背椎、腸骨 ,還有較完整的前肢、肩胛骨和後肢、尾椎骨骼。這些骨骼經過古生物學家的形態學分析組成了一個帶有鳥喙而無牙齒的下頜骨，長長的前臂以及與鳥類相似的後腿，並且還可能是附有羽毛的“二連巨盜龍” 。根據對 100 多種性狀特徵的分支系統比較，甚至包括肢翼特徵的計算分析，最後該標本的分類位置被歸入竊蛋龍類中，而且還發現“二連巨盜龍”既不屬於最原始的竊蛋龍類(已知最原始的種類生活在約 1 .3 億年前)，也不是最進步的竊蛋龍類(約生活在 6 500 萬年前)，而是介於兩者之間。事實上，巨觀形態的觀察也說明了“二連巨盜龍”身上確有許多真正竊蛋龍類的特徵，甚至比小型的竊蛋龍還擁有更多的似鳥類的特徵，特別是下頜喙的出現。儘管有如此鳥類的特徵出現在“二連巨盜龍”的身上，但它的體長卻大約有 8 m，難道也是鳥類嗎？類似的標本如已經發現的“小盜龍” 、“尾羽龍” 、“中華龍鳥”等，它們既有獸腳類恐龍的特徵，同時也具有鳥類適於飛行的翼翅結構和羽毛等特徵，難道這些都是發生在白堊紀早期生物演化過程中的特化現象？看來問題不是如此簡單，這裡不僅需要我們重新看待鳥類的專有特徵，同時也涉及到了鳥類起源和演化歷史。不過，作為始祖鳥它依舊是至今以來時代最早的“鳥類”，縱然學術界對鳥類的一些認識發生了改變，但都缺少客觀的依據，因而在國際上也未引起注意和被承認，在真相還沒有徹底大白之前，姑且把始祖鳥作為迄今為止最早的鳥類。

始祖鳥(已滅絕的羽毛恐龍)