本義
羽毛(feather)禽類特有的
表皮衍生物(某些恐龍也有),幾覆蓋禽體全身。中間為空隙,以減輕羽毛的質量。質輕堅韌,富有彈性和保暖性。加工精選的羽毛潔淨而具光澤,有較高的經濟價值。
鳥的羽毛輕而耐磨,是熱的不良導體。飛羽與尾羽對飛翔有很大意義。鳥類對羽毛常加洗浴,抖掉羽毛間的塵埃,並用嘴梳整,啄尾脂腺分泌的油脂塗抹全身羽毛。
種類
總述
正羽
分布於體表、翼、尾,包括被覆體外的大型羽片(
廓羽)以及在翅和尾部著生的
飛羽和
尾羽。飛羽和尾羽的數目是恆定的。羽軸端為羽根,深植於皮膚中。羽軸兩側斜生許多並行的羽支,各羽支兩側更分出排列整齊的羽小支。羽支遠側的1列羽小支具有許多羽纖支,其尖端有細鉤,與羽支近側的羽小支連線,組成扁平而有彈性的羽片,以扇動空氣和保護身體。
絨羽
密生在正羽下面,羽支細長成絲狀,著生於羽根的頂端。羽小支短,頂部簇生細絲狀羽枝,羽小枝上無鉤不具羽纖支或細鉤,不能連成羽片,因此羽支蓬鬆成絨形。水禽絨羽比較發達,鴨絨就是這種羽毛。雛鳥破殼後體表所覆的絨羽叫雛絨羽,在早成雛中發達,而晚成雛中稀疏,甚至全無。雛絨羽完全不具羽小鉤。
半絨羽
介於絨羽與正羽之間的一種羽毛,具正羽的結構但缺乏羽小鉤和凸緣,因此像絨羽一樣蓬鬆。一般分布於正羽之下。
纖羽
亦稱“毛羽”,散在正羽及絨羽之間,只具一細長羽乾,毛髮狀,頂端有少許羽枝及羽小枝。毛羽的基本功能是觸覺。羽軸細長,雜在正羽和絨羽之中。羽支和羽小支數目很少或者沒有,是一種退化了的正羽。纖羽又稱毛狀羽,著生在眼緣、喙基部和正羽與絨羽之間。
粉䎃
一種特化的絨羽,終生生長而不脫換,端部的羽枝和羽小枝不斷破碎為粉狀顆粒,有助於清除正羽上的污物或使羽毛防水。鷺類的粉䎃發達,在胸腹及脅部成
斑塊分布。鷹和鸚鵡的粉[羽冉]分布於全身。通常缺乏尾脂腺的鳥類多有發達的粉䎃。
正羽的結構
羽軸——位於中軸,中空,亦稱“羽翮”“羽莖”。羽軸的管道內藏了一些很輕的泡沫狀物質,因而能令雀鳥易於飛翔,這種特別的結構亦使雀鳥飛行時雙翼不會折斷。
羽根——羽軸下部,亦稱“
羽柄”,中空,半透明,深入皮膚內。
羽桿——羽軸上部,其腹面有一條貫穿的淺溝,終於羽根和羽桿相連處,此處有一小孔,稱“上臍”。
下臍——羽根末端小孔,其內含有真皮乳頭,是新羽羽髓的生長處。為真皮乳突供給羽營養的通路。
上臍——羽根上端小孔,上臍下著生一簇發育不全的小羽毛,稱為
副羽(一般鳥副羽不發達,鴯鶓、食火雞副羽發達)。羽片—位於羽軸兩側,由
羽枝構成。每條羽枝的兩側斜生出許多平行的
羽小枝。羽小枝上有鉤和槽,相鄰的羽小枝上的鉤、槽彼此相鉤連成羽片。鉤、槽脫開後,鳥用喙梳理羽毛時可重新鉤上。
羽區
雖然羽毛覆蓋於身體表面,構成完整的羽衣,但羽毛並不是均勻分布於體表。羽毛只是著生於身體表面的一定區域內,這些著生羽毛的區域——羽區,沒有羽毛著生的區域——裸區。
羽毛的這種分布方式有利於飛行時防止羽根碰撞。孵卵斑為生殖季節脫落羽毛的區域,有利於
孵卵。
生長過程
A.真皮層表面積聚間充質,形成突起叫真皮乳頭。乳頭上邊表皮相應增厚,二者共同形成羽乳突。
B.羽乳突向斜後方生長,基部向皮膚內下陷,形成羽囊。
C.羽乳頭生長增殖形成許多縱行細胞柱(羽柱)。羽柱逐漸角質化,每個羽柱形成一個羽枝。由於該處
表皮供養料豐富,
角質化的表皮生長加快並向外延伸,羽乳頭外面的表皮層形成角質羽鞘。
→正羽發生時,基部形成羽根環,背面一枝羽柱生長快,形成羽軸,其餘羽柱斜生在羽軸兩側形成
羽枝,構成羽片。
→絨羽發生時,羽柱散開形成絨毛狀的羽枝。
D.角質鞘破裂羽枝展開。
換羽
規律
許多鳥在生殖季節前換羽,以形成艷裝來求偶。換羽具有
生態適應的意義,如短趾沙百靈(
Calandrella brachydactyla)的歐洲亞種沒有春天的婚前換羽,而其亞洲亞種(
C.b.dukhunensis)由於生活在有大風的沙漠條件下,羽毛極度磨損,所以春天進行完全的婚前換羽。歐洲的鴛和稿鴛,留鳥每年一次完全換羽,而遷徙者每年兩次完全換羽。據北京動物園報導:洪氏環企鵝(
Spheniscus humboldti)運來北京後,由於生活環境及食物突然改變,春秋兩季各換羽一次,但當適應了新的飼養環境以後,就比較規律地只在每年6~7月份換羽一次。
大多數鳥每年有二次換羽,春季換羽,更換的新羽叫夏羽。秋季換羽,更換的新羽叫冬羽。多數鳥夏羽和冬羽顏色不同。換羽後,有的鳥羽毛形狀和大小也會有改變,如啄木鳥成鳥羽毛換成後,飛羽變得短而窄,藉此可區分鳥的年齡。金頭扇尾鶯(Cisticola exilis)冬夏尾羽長度不同,夏短冬長。
絕大多數鳥類的換羽是一個有規律的過程。飛羽和尾羽是準確地成對的更換,以維持飛行平衡。體羽則是幾棍一起成簇脫換。所有羽毛全部脫換稱為完全換羽(complete molt),若剩下飛羽不換則稱不完全換羽(incomplete molt)。換羽受繁殖、營養、遷徙、氣候、光照、激素、機械刺激影響。一些熱帶和寒帶鳥類,繁殖、換羽、遷徙沒有明顯的界限,而且繁殖和換羽有某種程度的重合,如雌犀鳥在封閉的樹洞內孵卵育雛時度過赤裸裸的換羽期(翼羽和尾羽同時全部脫掉,而且有些種的體羽也同時全部脫掉),完全靠雄鳥供給食物過活;南極的企鵝在孵卵時進行完全換羽,換羽時很胖,少食或絕食。
有些鳥類換羽時飛羽同時脫落(同時體羽也逐漸脫換),如雁形目(雄鴨可在幾小時內脫掉其全部飛羽和尾羽,失去飛翔能力)、潛鳥目以及海雀、秧雞、紅鶴(火烈鳥)、鶴類等(丹頂鶴約一個半月後才會飛)。這些鳥(雛鳥為早成鳥)大多與水域有聯繫,換羽時不能飛翔,可在蘆葦沼澤地藏身或在水中游泳以避敵(雁鴨類25~30天)。企鵝的換羽方式最簡單,它同時脫去全身羽毛,在羽堆中生活14~22天,新羽長到一定程度時才能進入水中游泳。(雷鳥特殊,到冬天換灰色羽毛,夏天換白色羽毛,用來隱秘,防止天敵捕捉。反之,冬天和夏天來的晚,換羽更容易被捉。)
如果將一支羽毛拔出後可能立即有新羽長出,但亦可能要等到下次換羽期才會長出,但是斷裂或被切斷的羽毛則必須等到下次換羽期才會長出新羽。
過程
換羽過程是甲狀腺活動引起的。換羽時,因上皮增生,羽柄從下臍處整個從羽囊中脫出,新羽則從同一羽囊深部的新羽乳頭處生出。新羽生長過程中由血液供給營養,此時羽毛基部包在羽鞘(feather sheath)內,羽枝未散開,羽軸尚未充分角質化,較柔軟脆弱,稱為
血翮(blood quill),俗稱
血管[羽]毛。脫鞘後就成為新的羽毛。若新羽遲遲不脫鞘,或許是因為沒有攝食充分的飼料,造成羽毛生長遲緩。
顏色
早在數百年前,
牛頓就指出,鳥類羽毛的顏色不單來源於色素,還是羽毛結構和光相互作用的神奇結果。把紅色的羽毛研磨成粉末,粉末會保持原有的紅色。如果從一隻小水鴨身上拔下一根綠色的毛,研成的粉末卻是黃色的。而藍色羽毛變成粉末之後呈現的顏色同樣不可思議,絢麗的藍色會瞬間變成單調的棕色。
化學性顏色
此類顏色由於細胞色素沉積而形成,如今發現此類色素有黑色素和
脂色素。
黑色素來源於黑色素細胞,產生黑、灰、褐色。食物中的酪氨酸和核黃素影響黑色素形成。
除了黑色素外,決定鳥類羽毛顏色的還有脂色素。脂色素主要包括能呈現紅、橙、黃、紫等顏色的胡蘿蔔素和能呈現紅、綠、褐等顏色的卟啉兩類。
脂色素(含胡蘿蔔素和噗啉)來源於鳥類攝取的食物中在體內轉化、合成的,由體液送到羽基乳頭處,溶於脂肪內,羽枝角質化時,脂溶劑消失,色素沉積於
角質層內,產生紅、紫、黃、橙、綠等顏色。羽生長時,這些色素細胞就加入到
表皮中了。比如鳥類紅色、黃色和橙色的羽毛便主要是通過攝取胡蘿蔔素而獲得的。科學研究發現,北美主紅雀這種著名的新大陸紅鳥,在吞食了狗木(一種野生多花灌木,在每年秋天的時候都會結出鮮紅色的果子)的果實後,果實中的色素就會進入它們的肝臟,然後通過血液循環最終沉積在羽毛的毛囊部分。而如果把主紅雀關在籠里,給它餵食不含色素的果子,經幾次換毛,它那奪目的紅色便會變得暗淡。實驗證明,通過吞食植物的根莖、種子、花朵和果實,諸如維生素A類的脂溶性物質就會在鳥類體內沉積。
物理性顏色
也稱“結構色”。結構色是借羽毛上皮表面的物理結構(
色素細胞的上方具有無色的、有凹凸溝紋的臘質層或夾在色素細胞間的多角無色折光細胞)對光線所起的折射和干涉作用而產生的色彩變幻。結構色也可令鳥類羽毛具有金屬光澤以及可隨不同視角而變化的輝亮色澤。常見的紫藍色、銅綠色金屬光澤及可隨視角改變而變化的輝亮色澤。比如冠藍鴉的藍色就不是由色素顯現,而是由於光在羽毛內部發生干涉而顯現的。一旦藍色羽毛被碾碎,由於內部結構被破壞,藍色就消失了,羽毛本身由黑色素顯現出的棕褐色便被暴露出來。這種藍色羽毛具有一種特殊的結構,這種結構在顯微鏡下看就像一條透明的管道。管道下面還有一層黑色素,這些黑色素和上面充氣的管道共同反射著陽光,由此羽毛的表面就呈現出了藍色。在漫長的鳥類進化史上,五彩斑斕的羽毛色彩往往是在結構色和色素色同時起作用下形成的。比如虎皮鸚鵡,體內只有黑色素和黃色素,但卻同時擁有白、藍、綠等很多不同的色彩,這便是色素和光學效應共同作用的結果。
顏色的作用
儘管我們對羽毛顏色進化之初的功能還沒有科學定論,但演化至今羽毛顏色的功能大致有兩種:保護色和性選擇。比如柳雷鳥四季換羽就是為了讓羽毛顏色與周圍環境相同,進而起到保護之用。與此同時,羽毛在繁殖期間在求偶炫耀方面也起著重要作用,雄孔雀就會在雌鳥的面前展示尾屏。
加工
羽毛加工一般在家禽宰後先用熱水燙泡,用機器褪下羽毛,進行沖洗、晾曬、烘乾。原料羽毛在進一步加工前要先經揀選,把羽梗和有色毛等揀出。繼用吸入管將原料羽毛送入除塵筒內除去雜質灰塵等。然後由排出管道送入筒倉,經過水洗、消毒、脫水、乾燥、分毛、提絨和拼堆等工序,即成為羽毛成品,可行包裝貯存。貯存期間如發現蟲蛀或變質,應及時揀出噴曬藥劑或熏蒸。
以前,尤其在歐洲。人們曾用羽毛蘸墨汁寫字,但後來由於寫字時間不長,就發明了鋼筆,由此說來,羽毛筆還是鋼筆的祖先呢!
用途
正羽是製作羽扇的材料;有些禽類,如
野雉和
孔雀等的尾羽鮮艷多彩,常用作頭冠的飾品。絨羽纖細、柔韌、保暖,是製做枕、被和衣服的良好墊料,尤以
鵝絨和
鴨絨為佳。
羽毛球
14-15世紀時的日本,當時的球拍為木質,球是櫻桃核插上羽毛做成。這種遊戲時興的時間不長便消失了。18世紀時,印度的蒲那城,出現類似今日羽毛球活動的遊戲,以絨線編織成球形,上插羽毛,人手持木拍,隔網將球在空中來回對擊。 現代羽毛球運動誕生在英國。1873年,在英國格拉斯哥郡的伯明頓鎮有一位叫鮑弗特的公爵,在莊園裡進行了一次“蒲那遊戲”的表演。因這項活動極富趣味性,很快就風行開來。此後,這種室內遊戲迅速傳遍英國,“伯明頓”(Badminton)即成為英文羽毛球的名字。
羽毛筆
從中世紀到公元19世紀,羽毛筆作為書寫工具記錄廠歐洲文明進程的每一階段。幾乎所有的文字著作(如宗教、哲學、文學、歷史、科學、醫學、商業及管理學)無不是依靠這種造價低廉的羽毛筆來完成的。然而第一支羽毛筆的由來和出現時期卻無從查考。
最早記錄羽毛筆的資料是在義大利羅維那市的聖維淘(SanVitale)教堂發現的。這裡有一件鑲嵌工藝品被認為是公元前547年5月17日此教堂落成時完成的,其中展示了聖蒙修(SLMatthew)在桌旁寫《福音》時用了羽毛筆和蘆葦筆的情景。羽毛筆比以前的筆有了許多可取之處,它有彈性,持久耐用,能削出更細的筆尖,更易流傳。所以絲毫不用驚訝的是,它自然而然地成為後來2000多年占主導地位的書寫工具。羽毛翎管經過去脂處理以後,把端面削成斜尖形醮上墨汁進行書寫,效果比蘆管筆好得多。羽毛筆由於外形美觀,書寫時顯得風度瀟灑。因此它在歐洲各國風行一時,經歷了漫長的歷史時期,在歐洲許多經典著作中都留下了羽毛筆的不朽墨跡。
羽毛粉
羽毛粉由各種家禽屠宰後的羽毛以及不適於作
羽絨製品的原料製成。一隻家禽可產羽毛0.2㎏左右,中國羽毛資源每年有幾十萬噸,如1993年資源量可達79.56萬噸,居其他動物性飼料資源之冠,但飼用羽毛粉的產量卻很低,絕大部分沒有利用而白白浪費,十分可惜。
羽毛畫
民間藝術。利用禽鳥天然色澤的羽毛,採用平貼、浮雕貼、立體貼等工藝手法拼貼而成的工藝畫。
早在春秋戰國時期出現了羽毛貼畫,只是一種簡單的表現形式,且雜以彩繪;到了漢代的羽毛貼畫絹,做工比較細緻,色彩比較鮮明,有了一定的布局與格調。在長沙發掘的西漢馬王堆墓中,就已有羽毛裝飾品並得以印證;而到了唐代的立女屏風,才使其成為一個工藝美術表現形式的獨立品種。直至清代點翠松竹座屏的出現,羽毛畫的表現形式,內容以及貼上技藝都達到了至善盡美的程度。