卡爾文原理

卡爾文在實驗中發現，標記有C14的CO2很快就能轉變成有機物。在幾秒鐘之內，層析紙上就出現放射性的斑點，經與一直化學物比較，斑點中的化學成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate，PGA)，是糖酵解的中間體。這第一個被提取到的產物是一個三碳分子，所以將這種CO2固定途徑稱為C3途徑，將通過這種途徑固定CO2的植物稱為C3植物。後來研究還發現，CO2固定的C3途徑是一個循環過程，人們稱之為C3循環。這一循環又稱卡爾文循環。

卡爾文循環以其發現者加州大學伯克利分校教授卡爾文（Melvin Calvin）的名字命名；20世紀中期，卡爾文與加州大學伯克利分校同事利用在伯克利剛發現的碳14（Carbon 14）首次探明光合作用中的碳固定途徑，並於1961年獲得諾貝爾化學獎。

基本介紹

• 中文名：卡爾文原理
• 別稱：卡爾文光合定律
• 提出者：卡爾文
• 提出時間：20世紀中
• 套用學科：生物化學 
• 適用領域範圍：光學

定義

卡爾文循環（Calvin Cycle）是光合作用的暗反應的一部分。反應場所為葉綠體內的基質。循環可分為三個階段: 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物會將吸收到的一分子二氧化碳通過一種叫二磷酸核酮糖羧化酶的作用整合到一個五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應的意義是，把原本並不活潑的二氧化碳分子活化，使之隨後能被還原。但這種六碳化合物極不穩定，會立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。後者被在光反應中生成的NADPH+H還原，此過程需要消耗ATP。產物是3-磷酸丙糖。後來經過一系列複雜的生化反應，一個碳原子將會被用於合成葡萄糖而離開循環。剩下的五個碳原子經一些列變化，最後在生成一個1，5-二磷酸核酮糖，循環重新開始。循環運行六次，生成一分子的葡萄糖。

C3類植物

二戰之後，美國加州大學伯克利分校的梅爾文·卡爾文與他的同事們研究一種名叫小球藻的藻，以確定植物在光合作用中如何固定CO2。此時C14示蹤技術和雙向紙層析法技術都已經成熟，卡爾文正好在實驗中用上此兩種技術。

他們將培養出來的藻放置在含有未標記CO2的密閉容器中，然後將C14標記的CO2注入容器，培養相當短的時間之後，將藻浸入熱的乙醇中殺死細胞，使細胞中的酶變性而失效。接著他們提取到溶液里的分子。然後將提取物套用雙向紙層析法分離各種化合物，再通過放射自顯影分析放射性上面的斑點，並與已知化學成份進行比較。

C3類植物，如米和麥，二氧化碳經氣孔進入葉片後，直接進入葉肉進行卡爾文循環。而C3植物的維管束鞘細胞很小，不含或含很少葉綠體，卡爾文循環不在這裡發生。

C4類植物

在20世紀60年代，澳大利亞科學家哈奇和斯萊克發現玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環外，CO2首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑。

C4植物主要是那些生活在乾旱熱帶地區的植物。在這種環境中，植物若長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進行光合作用，合成自身生長所需的物質。

在C4植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘細胞含有葉綠體，但裡面並無基粒或發育不良。在這裡，主要進行卡爾文循環。

其葉肉細胞中，含有獨特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物--磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草醯乙酸，這也是該暗反應類型名稱的由來。這草醯乙酸在轉變為蘋果酸鹽後,進入維管束鞘，就會分解釋放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳進入卡爾文循環，後同C3進程。而丙酮酸則會被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸,此過程消耗ATP。

該類型的優點是，二氧化碳固定效率比C3高很多,有利於植物在乾旱環境生長。C3植物行光合作用所得的澱粉會貯存在葉肉細胞中，因為這是卡爾文循環的場所，而維管束鞘細胞則不含葉綠體。而C4植物的澱粉將會貯存於維管束鞘細胞內，因為C4植物的卡爾文循環是在此發生的。

景天酸代謝

景天酸代謝(crassulacean acid metabolism, CAM)： 如果說C4植物是空間上錯開二氧化碳的固定和卡爾文循環的話，那景天酸循環就是時間上錯開這兩者。行使這一途徑的植物，是那些有著膨大肉質葉子的植物，如鳳梨。這些植物晚上開放氣孔，吸收二氧化碳，同樣經哈奇-斯萊克途徑將CO2固定。早上的時候氣孔關閉，避免水分流失過快。同時在葉肉細胞中開爾文循環開始。這些植物二氧化碳的固定效率也很高。

藻類和細菌

真核藻類，如紅藻、綠藻、褐藻等，和植物一樣具有葉綠體，也能夠進行產氧光合作用。光被葉綠素吸收，而很多藻類的葉綠體中還具有其它不同的色素，賦予了它們不同的顏色。

進行光合作用的細菌不具有葉綠體，而直接由細胞本身進行。屬於原核生物的藍藻（或者稱“藍細菌”）同樣含有葉綠素，和葉綠體一樣進行產氧光合作用。事實上，目前普遍認為葉綠體是由藍藻進化而來的。其它光合細菌具有多種多樣的色素，稱作細菌葉綠素或菌綠素，但不氧化水生成氧氣，而以其它物質（如硫化氫、硫或氫氣）作為電子供體。不產氧光合細菌包括紫硫細菌、紫非硫細菌、綠硫細菌、綠非硫細菌和太陽桿菌等。

研究意義

研究光合作用，對農業生產，環保等領域起著基礎指導的作用。知道光反應暗反應的影響因素，可以趨利避害，如建造溫室，加快空氣流通，以使農作物增產。人們又了解到二磷酸核酮糖羧化酶的兩面性，即既催化光合作用，又會推動光呼吸，正在嘗試對其進行改造，減少後者，避免有機物和能量的消耗，提高農作物的產量。

當了解到光合作用與植物呼吸的關係後，人們就可以更好的布置家居植物擺設。比如晚上就不應把植物放到室內，以避免因植物呼吸而引起室內氧氣濃度降低。

設計

光合作用是綠色植物在光下把二氧化碳和水合成有機物（澱粉等），同時放出氧氣的過程。本實驗套用對比的方法，使學生認識：（1）綠葉能製造澱粉；（2）綠葉必須在光的作用下才能製造出澱粉。

器材

天竺葵一盆、燒杯、錐形瓶、酒精燈、三腳架、石棉網、棉絮、鑷子、白瓷盤、酒精、碘酒、厚一些的黑紙、曲別針。

步驟

1.將天竺葵放在黑暗處一二天，使葉內的澱粉儘可能多地消耗掉。

2.第三天，取出放在黑暗處的天竺葵，選擇幾片比較大、顏色很綠的葉子，用黑紙將葉的正反面遮蓋。黑紙面積約等於葉片面積的二分之一，正反面的黑紙形狀要一樣，並且要對正，用曲別針夾緊（如圖）。夾好後，把天竺葵放在陽光下曬4～6小時。

3.上課時，採下一片經遮光處理的葉和另一片未經遮光處理的葉（為了便於區別，可使一片葉帶葉柄，另一片葉不帶葉柄），放在沸水中煮3分鐘，破壞它們的葉肉細胞。

4.把用水煮過的葉子放在裝有酒精的錐形瓶中（酒精量不超過瓶內容積的二分之一），瓶口用棉絮堵嚴。將錐形瓶放在盛著沸水的燒杯中，給酒精隔水加熱（如圖），使葉綠素溶解在酒精中。待錐形瓶中的綠葉已褪色，變成黃白色時，撤去酒精燈，取出葉片。把葉片用水沖洗後放在白瓷盤中。

5.將葉片展開鋪平，用1∶10的碘酒稀釋液，均勻地滴在二張葉片上。過一會兒可以觀察到：受到陽光照射的葉子全部變成藍色；經遮光處理過的葉子，它的遮光部分沒變藍，只有周圍受光照射的部分變藍。由此可以說明，綠葉能製造澱粉，綠葉只有在光的照射下才能製造出澱粉。

注意事項

1.碘的濃度過大時，葉片的顏色不顯藍，而顯深褐色。對存放時間過久的碘酒，因酒精蒸發使碘的濃度增大，可適當多加一些水稀釋。

2.酒精燃點低，一定要在燒杯中隔水加熱，千萬不要直接用明火加熱，以免著火。

光合作用是指綠色植物通過葉綠體，利用光能，把二氧化碳和水轉化成儲存著能量的有機物，並且釋放出氧的過程。我們每時每刻都在吸入光合作用釋放的氧。我們每天吃的食物，也都直接或間接地來自光合作用製造的有機物。那么，光合作用是怎樣發現的呢？

光合作用的發現 直到18世紀中期，人們一直以為植物體內的全部營養物質，都是從土壤中獲得的，並不認為植物體能夠從空氣中得到什麼。1771年，英國科學家普利斯特利發現，將點燃的蠟燭與綠色植物一起放在一個密閉的玻璃罩內，蠟燭不容易熄滅；將小鼠與綠色植物一起放在玻璃罩內，小鼠也不容易窒息而死。因此，他指出植物可以更新空氣。但是，他並不知道植物更新了空氣中的哪種成分，也沒有發現光在這個過程中所起的關鍵作用。後來，經過許多科學家的實驗，才逐漸發現光合作用的場所、條件、原料和產物。1864年，德國科學家薩克斯做了這樣一個實驗：把綠色葉片放在暗處幾小時，目的是讓葉片中的營養物質消耗掉。然後把這個葉片一半曝光，另一半遮光。過一段時間後，用碘蒸氣處理葉片，發現遮光的那一半葉片沒有發生顏色變化，曝光的那一半葉片則呈深藍色。這一實驗成功地證明了綠色葉片在光合作用中產生了澱粉。1880年，德國科學家恩吉爾曼用水綿進行了光合作用的實驗：把載有水綿和好氧細菌的臨時裝片放在沒有空氣並且是黑暗的環境裡，然後用極細的光束照射水綿。通過顯微鏡觀察發現，好氧細菌只集中在葉綠體被光束照射到的部位附近；如果上述臨時裝片完全暴露在光下，好氧細菌則集中在葉綠體所有受光部位的周圍。恩吉爾曼的實驗證明：氧是由葉綠體釋放出來的，葉綠體是綠色植物進行光合作用的場所。

作用過程

光反應階段 光合作用第一個階段中的化學反應，必須有光能才能進行，這個階段叫做光反應階段。光反應階段的化學反應是在葉綠體內的類囊體上進行的。暗反應階段 光合作用第二個階段中的化學反應，沒有光能也可以進行，這個階段叫做暗反應階段。暗反應階段中的化學反應是在葉綠體內的基質中進行的。光反應階段和暗反應階段是一個整體，在光合作用的過程中，二者是緊密聯繫、缺一不可的。光合作用的重要意義 光合作用為包括人類在內的幾乎所有生物的生存提供了物質來源和能量來源。因此，光合作用對於人類和整個生物界都具有非常重要的意義。

第一，製造有機物。綠色植物通過光合作用製造有機物的數量是非常巨大的。據估計，地球上的綠色植物每年大約製造四五千億噸有機物，這遠遠超過了地球上每年工業產品的總產量。所以，人們把地球上的綠色植物比作龐大的“綠色工廠”。綠色植物的生存離不開自身通過光合作用製造的有機物。人類和動物的食物也都直接或間接地來自光合作用製造的有機物。

第二，轉化並儲存太陽能。綠色植物通過光合作用將太陽能轉化成化學能，並儲存在光合作用製造的有機物中。地球上幾乎所有的生物，都是直接或間接利用這些能量作為生命活動的能源的。煤炭、石油、天然氣等燃料中所含有的能量，歸根到底都是古代的綠色植物通過光合作用儲存起來的。

第三，使大氣中的氧和二氧化碳的含量相對穩定。據估計，全世界所有生物通過呼吸作用消耗的氧和燃燒各種燃料所消耗的氧，平均為10000 t/s(噸每秒)。以這樣的消耗氧的速度計算，大氣中的氧大約只需二千年就會用完。然而，這種情況並沒有發生。這是因為綠色植物廣泛地分布在地球上，不斷地通過光合作用吸收二氧化碳和釋放氧，從而使大氣中的氧和二氧化碳的含量保持著相對的穩定。

第四，對生物的進化具有重要的作用。在綠色植物出現以前，地球的大氣中並沒有氧。只是在距今20億至30億年以前，綠色植物在地球上出現並逐漸占有優勢以後，地球的大氣中才逐漸含有氧，從而使地球上其他進行有氧呼吸的生物得以發生和發展。由於大氣中的一部分氧轉化成臭氧(O3)。臭氧在大氣上層形成的臭氧層，能夠有效地濾去太陽輻射中對生物具有強烈破壞作用的紫外線，從而使水生生物開始逐漸能夠在陸地上生活。經過長期的生物進化過程，最後才出現廣泛分布在自然界的各種動植物。

植物栽培與光能的合理利用 光能是綠色植物進行光合作用的動力。在植物栽培中，合理利用光能，可以使綠色植物充分地進行光合作用。合理利用光能主要包括延長光合作用的時間和增加光合作用的面積兩個方面。

延長光合作用的時間 延長全年內單位土地面積上綠色植物進行光合作用的時間，是合理利用光能的一項重要措施。例如，同一塊土地由一年之內只種植和收穫一次小麥，改為一年之內收穫一次小麥後，又種植並收穫一次玉米，可以提高單位面積的產量。

增加光合作用的面積 合理密植是增加光合作用面積的一項重要措施。合理密植是指在單位面積的土地上，根據土壤肥沃程度等情況種植適當密度的植物.