定義
在很多生物體內的化學反應中起
遞氫體的作用,具有重要的意義。它是
煙醯胺腺嘌呤二核苷酸(NAD
+)中與腺嘌呤相連的核糖環系2'-位的
磷酸化衍生物,參與多種合成代謝反應,如脂類、脂肪酸和核苷酸的合成,在暗反應還可為二氧化碳的固定供能。這些反應中需要NADPH作為還原劑、氫負離子的供體,NADPH是NADP
+的還原形式。
化合物介紹
NADPH是最終電子受體NADP+接受電子後的產物。
NAD+和NADP+:即煙醯胺腺嘌呤二核苷酸(NAD+,輔酶Ⅰ)和煙醯胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP+,輔酶Ⅱ,是NADPH的氧化形式)。NAD+和NADP+主要作為脫氫酶的輔酶,在酶促反應中起遞氫體的作用。
NADPH通常作為生物合成的還原劑,並不能直接進入呼吸連結受氧化。只是在特殊的酶的作用下,NADPH上的H被轉移到NAD+上,然後以NADH的形式進入呼吸鏈。
NADPH是在光合作用光反應階段形成的,與ATP一起進入碳反應,參與CO2的固定。NADPH的形成是在葉綠體類囊體膜上完成的。
PEP是磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate)的縮寫,它是糖酵解中重要中間產物,在光反應階段產生(主要化學式為:NADP++ 2e-+ 2H+→ NADPH + H+),為碳反應階段提供能量與相應的酶(PEP縮合酶),也是植物中將CO2固定的化合物。
相關反應
NADPH作為供氫體可參與體內多種代謝反應:
(1)NADPH是體內許多合成代謝的供氫體,包括二氫葉酸、四氫葉酸、L-蘋果酸變丙酮酸、血紅素變膽色素、單加氧酶系、鞘氨醇、膽固醇、脂肪酸、皮質激素和性激素等的
生物合成;
(2)NADPH+H*參與體內羥化反應,參與藥物、毒素和某些激素的
生物轉化;
(3)NADPH用於維持
谷胱甘肽(GSH)的還原狀態,作為GSH
還原酶的輔酶,對於維持細胞中
還原性GSH的含量起重要作用。
生成及種類
光合作用中[H]的生成
在光合作用的光反應階段,水光解時產生的H
+與NADP
+(氧化型
輔酶Ⅱ)在相應酶的作用下發生以下反應:NADP
+ + H
+ → NADPH。
反應所生成的NADPH即光合作用中的[H],二者是同種物質,只是基於學生在不同學習階段認知能力的不同,給予的不同說法而已。
呼吸作用中[H]的生成及種類
呼吸作用的第一階段(
有氧呼吸和
無氧呼吸的第一階段相同)在
細胞質基質相關酶的作用下進行,有少量[H]生成,反應式(以葡萄糖為
呼吸底物時)為:C
6H
12O
6(葡萄糖) → 2 C
3H
4O
3(丙酮酸)+ 4 [H]+ 2 ATP。
有氧呼吸的第二階段在
線粒體基質內相應酶的作用下進行,反應式為:2 C
3H
4O
3(丙酮酸)+ 6 H
2O → 20 [H]+ 6 CO
2+ 2 ATP。
儘管在上述兩個反應式中出現的均是[H],但卻包括兩種不同的物質,分別是NADH
2(
還原型輔酶Ⅰ)和FADH
2(還原型黃酶)。
根據以上分析可知,光合作用中的[H]就是NADPH;呼吸作用中的[H]並非NADPH,而是NADH
2和FADH
2;[H]包括光合作用和呼吸作用中所生成的不同類型的
還原態氫,因此,不能簡單的認為[H]等同於NADPH。當然,儘管[H]類型不同,其作用對象也不同(NADPH作用對象為三碳化合物,一般寫作C
3,NADH
2和FADH
2作用對象為O
2),但它們都屬於強
還原性物質,從這個角度又可將它們統稱為[H]。
合成
由NAD
+在
激酶催化下接受ATP的γ-磷酸
基團而得到。
植物
葉綠體中,光合作用
光反應電子鏈的最後一步以NADP
+為原料,經
鐵氧還蛋白-NADP
+還原酶的催化而產生NADPH。產生的NADPH接下來在
暗反應中被用於二氧化碳的同化。
對於動物來說,
磷酸戊糖途徑的氧化相是細胞中NADPH的主要來源,由它可以產生60%的所需NADPH(又稱[H])。