卡爾文循環

卡爾文循環(Calvin cycle)，一譯開爾文循環，又稱光合碳循環（碳反應）。是一種類似於克雷布斯循環（Krebs cycle，或稱檸檬酸循環）的新陳代謝過程，可使其動物質以分子的形態進入和離開此循環後發生再生。碳以二氧化碳的形態進入並以糖的形態離開卡爾文循環。整個循環是利用ATP作為能量來源，並以降低能階的方式來消耗NADPH，如此可增加高能電子來製造糖。

卡爾文循環以其發現者加州大學伯克利分校教授卡爾文（Melvin Calvin）的名字命名；20世紀中期，卡爾文與加州大學伯克利分校同事利用在伯克利剛發現的碳14（Carbon 14）首次探明光合作用中的碳固定途徑，並於1961年獲得諾貝爾化學獎。

基本介紹

• 中文名：卡爾文循環
• 外文名：Calvin cycle
• 發現者：卡爾文
• 別名：光合碳循環，暗反應，CBB循環

定義

從卡爾文循環中所直接製造出來的碳水化合物並不是葡萄糖，而是一種稱為glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)的三碳糖。為了要合成一摩爾這種糖，整個循環過程必須發生三次的取代作用，固定三摩爾二氧化碳。當我們在追蹤循環的每一個步驟時，就是要注意這三摩爾二氧化碳在整個反應過程中的變化情形。

卡爾文循環

生物意義

高等植物的光合碳同化是通過三種不同途徑來實現的，其中基本的途徑是卡爾文循環，另兩個途徑是C₄途徑和景天科植物酸代謝途徑。
卡爾文循環是光合作用中碳反應的一部分。反應場所為葉綠體內的基質。循環可分為三個階段: 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物會將吸收到的一分子二氧化碳通過一種叫Rubisco的酶作用整合到一個五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此過程稱為二氧化碳的固定。這一步反應的意義是，把原本並不活潑的二氧化碳分子活化，使之隨後能被還原。但這種六碳化合物極不穩定，會立刻分解為兩分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。後者被光反應中生成的NADPH還原，此過程需要消耗ATP，產物是3-磷酸丙糖。後來經過一系列複雜的生化反應，一個碳原子將會被用於合成葡萄糖而離開循環。剩下的五個碳原子經一系列變化，最後再生成一個1，5-二磷酸核酮糖，循環重新開始。循環運行六次，生成一分子的葡萄糖。

過程

碳的固定

卡爾文將每個個別的CO2附著在一個稱為ribulose-1,5-bisphosphate(簡稱 RuBP)的五碳糖上以合併之。催化起始步驟的酶是RuBP carboxylase（1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶），或 rubisco。(這是在葉綠體中最豐富的蛋白質，而且也可能是地球上最豐富的蛋白質)這個反應的產物是一種含六個碳而且非常不穩定的中間產物，其立即就會分裂為二摩爾的3-phosphoglycerate(PGA，3-磷酸甘油酸）。

卡爾文循環圖

3-磷酸甘油醛(G3P(PGAL))的合成

每摩爾的3-phosphoglycerate接收一個額外的磷酸鹽基，接著有一種酶會將此磷酸鹽基轉換為ATP。然後，一由NADPH所捐出的電子對3-bisphosphoglycerate 變成G3P (glyceraldehyde-3-phosphate)。非常明確地，由NADPH而來的電子減少了3-phosphoglyce-rate中的carboyxl group而形成了G3P中的carbonyl group，如此可駐留更多的位能。G3P 是一種糖類──由葡萄糖經過糖原酵解而分裂所產生的三碳糖。注意，每三摩爾的CO₂就可產生六摩爾的G3P，但是只有一摩爾的這種三碳糖能夠真正被獲得。循環一開始是以具有15個碳的價值的碳水合化物去形成三摩爾的五碳糖RuBP。現在具有18個碳的價值的碳水化合物形成了六摩爾的G3P，一摩爾脫離了循環而被植物細胞所使用，但是其他的五摩爾則必須被回收以形成三摩爾的RuBP。

二磷酸核酮糖(RuBP)的再形成

在一連串複雜的反應中，此五摩爾G3P的碳的骨架在Calvin cycle的最後一個步驟被重新分配為三摩爾的RuBP。為了完成這個步驟，此循環多耗費了三摩爾的ATP，然後現在RuBP又準備好了要再度接收CO₂，整個循環又可以繼續。在合成一摩爾G3P方面，卡爾文循環總共需消耗九摩爾的ATP和六摩爾的 NADPH，然後藉助光反應可再補充這些ATP和NADPH。G3P是Calvin cycle中的副產品，然後又成為整個新陳代謝步驟的起動物質，以合成其他的有機化合物，包括葡萄糖和其他碳水化合物。既不是單獨的光反應也不是單獨的卡爾文循環就可以利用CO₂來製造葡萄糖。光合作用是一種在完整的葉綠體中會自然發生的現象，而且葉綠體整合了光合作用的兩個階段。

卡爾文循環可以簡化為羧化、還原和RuBP再生三個階段。

3RuBP+3CO₂→甘油醛-3-磷酸+3RuBP
(1)羧化：RuBP在RuBP羧化酶的作用下與CO₂結合，隨後轉變為2分子PGA。
(2)還原：3-磷酸甘油酸首先在磷酸甘油激酶催化下被ATP磷酸化形成1,3-二磷酸甘油酸，再在甘油醛磷酸脫氫酶催化下被NADPH還原形成3-磷酸-甘油醛。光反應形成的ATP、NADPH主要在這一階段利用。所以還原階段是光反應與暗反應的連線點。假如3分子CO₂被3分子RuBP接受，經過還原可以形成6分子C₃糖，其中5分子C₃糖再生3分子RuBP,只有1分子C₃糖作為光合作用初級產物，運到細胞質中轉變為蔗糖，或留在葉綠體中轉變為澱粉暫時儲藏在葉綠體中。
(3)RuBP再生形成的3-磷酸-甘油醛經過一系列變化，最後轉變為5-磷酸核酮糖，再在磷酸核酮糖激酶的作用下發生磷酸化作用形成RuBP，使用的ATP也是光反應產生的。

發現

卡爾文等以小球藻作為實驗材料，在培養小球藻的溶液中加人¹⁴CO₂或¹⁴CO₃^2-，經過不同時間的光照，迅速將小球藻放進沸酒精中，使酶變性，利用雙向紙層析法將浸提液中的化合物分開，放射自顯影鑑定放射性碳在那些化合物中，根據光照的時間長短，找出化合物出現的順序，並測定放射性強度，從而確定數量。發現3-磷酸甘油酸羧基碳上，放射性最早出現，因此認為CO₂同化過程的第步首先是羧化作用，即C₂是CO₂的接受體，他們對 C₆糖上各碳原子的放射性進行測定，發現在第三、四碳原子上放射性最高。如果時間再延長，放射性在C₆糖的各碳原子上基本相似。根據已知的生化反應，在醛縮酶作用下，2個C₃糖縮合成C₆糖。最後他們改變光暗變化，測定3-磷酸甘油酸即1,5-二磷酸核酮糖含量變化，結果由光轉人暗室3-磷酸甘油酸含量上升，1,5-二磷酸核酮糖下降，因為在暗中ATP和NADPH不能形成，致使3-磷酸甘油酸不能還原形成糖，而羧化作用又不需要能量，故3-磷酸甘油酸含量上升，當去掉光照使1,5-二磷酸核酮糖含量下降，因此推測它就是CO₂接受體，由此提出了CO₂同化途徑。

美國生物化學家卡爾文在二十世紀50年代中後期發現了有關植物光合作用的“卡爾文循環”，即植物的葉綠體如何通過光合作用把二氧化碳轉化為機體內的碳水化合物的循環過程。首次揭示了自然界最基本的生命過程，對生命起源的研究具有重要意義。卡爾文因此獲得了1961年諾貝爾化學獎。

卡爾文循環又稱光合碳循環是一種類似於Kerbs cycle的新陳代謝過程，其可使起動物質以分子的形態進入和離開這循環後發生再生。碳以二氧化碳的形態進入並以糖的形態離開Calvin cycle。整個循環是利用ATP作為能量來源，並以降低能階的方式來消耗NADPH，如此可增加高能電子來製造糖。從Calvin cycle中所直接製造出來的碳水化合物並不是葡萄糖，而是一種稱為glyceraldehyde 3-phosphate (G3P)的三碳糖。為了要合成一摩爾這種碳，整個循環過程必須發生三次的取代作用，固定三摩爾二氧化碳。卡爾文循環（Calvin Cycle）是光合作用的暗反應的一部分。