定義
半浮游生物(plankton),在海洋、湖泊及河川等水域的生物中,那些自身完全沒有移動能力,或者有也非常弱,因而不能逆水流而動,而是浮在水面生活,這類生物總稱為半浮游生物。
半半浮游生物具有一定的遊動能力,但往往沒有洋流或海水的流動速度快,因此他們放棄遊動選擇漂浮。半浮游生物體型細小,大多數用
肉眼看不見,懸浮在水層中且遊動能力很差,主要受水流支配而移動的生物,稱半浮游生物。半浮游生物是按其生活方式而劃分的一類生物群體,並非按物種劃分。
簡介
這是根據其生活方式的類型而劃定的一種生態群。而不是生物種的劃分概念。雖然V.Hensen(1887)提出半浮游生物一詞時是指全部浮游在水中的有機體,後來卻是專指在水中生活的生物,亦即指明為浮游的生物群落。與此相對應的,“半浮游生物體”一詞則是專指每個半浮游生物。此外,為與半浮游生物(Plankton)一詞相對應,E.H.Haecker(1891)提出了“底棲植物”(水底植物,benthos,Nek-ton)一詞,C.Schrter和O.Kirchner(1896)提出了“漂浮植物”(pleuston)一詞,E.Naumann(1917)提出了“漂浮生物”一詞,J.M.Peres(1961)提出了“海洋生物”(pelagos)一詞,這些名詞都是用於區別水生生物的生態群。半浮游生物的定義,主要是指它們的被動性運動,實際上也可以說是指用半
浮游生物網或水桶採集的水中生物。也有很多人直接採用原文plankton。半浮游生物多種多樣,特別是動物,幾乎可以見到全部動物類群。屬於植物的,以
硅藻、
鞭毛藻和
藍藻居多,還有不少附著在懸浮物上的
細菌。一般半浮游生物是小型的,但也有傘徑長達2米的水母等。從形態上看,半浮游生物為適應浮游,體表常有複雜的突起,或在體內貯存著大量的水、油滴、脂肪和氣體等,在浮游植物中,有的也是通過調節體內氣體的量而作垂直移動的。在水中,尤其是大湖泊和海洋中,光合作用幾乎都在真光層內進行的。具有光合作用的半浮游生物,每年光合成量,整個海洋碳素估計可達250億噸(E.SteemanNielsen.1960)或200億噸(J.H.Ryther,1969)。現存的浮游植物數量與浮遊動物相比,在熱帶海洋中約為20倍,在寒帶海洋中約為10倍,在湖泊中一般比例較小,在營養貧瘠或含腐殖質多的湖泊中有時也會比浮遊動物的數量小些。小形浮遊動物作為水中食物鏈的基礎的一環而受到重視;同時,對於海洋而言,它們大規模地垂直移動具有把有機物向下層運輸的作用,受到了人們的重視。
半浮游生物的定義,主要是指它們的被動性運動,實際上也可以說是指用半
浮游生物網或水桶採集的水中生物。也有很多人直接採用原文plankton。[2]
提出半浮游生物一詞時是指全部浮游在水中的有機體,後來又專指在水中生活的生物,亦即指明為浮游的
生物群落。與此相對應的,“半浮游生物體”一詞則是專指每個半浮游生物。
此外,為與半浮游生物(Plankton)一詞相對應,1891年E.H.Haecker提出了“
底棲植物”(
水底植物,benthos,Nekton)一詞。
1896年C.Schrter和O.Kirchner提出了“
漂浮植物”(pleuston)一詞。
1917年E.Naumann提出了“
漂浮生物”一詞
1961年J.M.Peres提出了“海洋生物”(pelagos)一詞,這些名詞都是用於區別水生生物的生態群。
種類劃分
半浮游生物多種多樣,特別是動物,幾乎可以見到全部動物類群:體型微小的原生動物、藻類,也包括某些甲殼類、軟體動物和某些動物的幼體。它們沒有或僅有微弱的游泳能力。可分為浮游植物和浮遊動物。
按個體大小,半浮游生物可分為六類:
巨型半浮游生物,大於1厘米,如海蜇;
大型半浮游生物,5~10毫米,如大型橈足類、磷蝦類;
超微型半浮游生物,小於5微米,如細菌。
屬於植物的,以硅藻、
鞭毛藻和藍藻居多,還有不少附著在
懸浮物上的細菌。一般半浮游生物是小型的,但也有傘徑長達2米的水母等。從形態上看,半浮游生物為適應浮游,體表常有複雜的突起,或在體內貯存著大量的水、油滴、脂肪和氣體等。
分布特徵
半浮游生物的種類和數量隨時間(主要是季節分布)和空間(主要是水平分布和垂直分布)而變。
水平分布
海洋半浮游生物按緯度不同大致分為
寒帶種、溫帶種和
熱帶種3類。它們之間不論在種類上或數量上都存在著很大差異。一般說,寒帶半浮游生物的種類少,每種的數量大;熱帶半浮游生物相反,種類多而每種的數量少;溫帶半浮游生物則介於兩者之間。例如翼足類在
黃海北部迄未發現,黃海南部僅8種、東海有31種,而南海則有50種。溫度顯然是形成這個現象的主要因子。
半浮游生物的水平分布與寒流和暖流密切相關,因而有些種類常可作為寒流和暖流的指示種。例如
管水母類的
帆水母和銀幣水母可作為東海
黑潮暖流的
指示種。
除溫度和
海流外,鹽度也可影響海洋半浮游生物的水平分布。一般近海半浮游生物屬廣鹽性種類,分布較廣,而外海半浮游生物則屬
狹鹽性種類,分布較窄。
營養鹽也是影響海洋半浮游生物水平分布的一個因子。營養鹽豐富的近海水域,浮游植物的數量較大。
淡水半浮游生物的水平分布主要受溫度影響。按棲息緯度的不同也可分為
寒帶種、溫帶種和熱帶種 3類。在
廣溫性溫帶種里出現不少
世界種,這是由於
休眠孢子或
休眠卵借風力或鳥類而廣泛傳播所致。很多淡水
枝角類的世界種就是通過休眠卵的傳播而形成的。
垂直分布
在海洋或深
湖裡,半浮游生物棲息在不同深度的水層中。浮游植物要進行光合作用,只能分布在有光照的上層(約0~200米)。由於需要的光照強度不同,藍藻一般分布較淺,而硅藻則分布在光照層的不同水層。例如角毛藻常在表層,而海毛藻常在較深水層(20米以下)。浮遊動物在上、中、下各個水層都有分布,不過種類和數量在各個水層顯然不同。例如,
原生動物、
輪蟲、水母類、
枝角類、浮游腹足類及浮游幼體一般分布在上層,其他各類在上、中、下層都有分布,個別種類如深海磷蝦則匿居深海。
僧帽水母、
帆水母等具氣囊,漂浮海面,屬於
漂浮生物。一般浮遊動物(如橈足類、毛顎類、浮游端足類等)的種類隨深度(不超過1000米)而增多,但數量卻隨深度而減少。
各類浮遊動物的垂直分布並非固定不變,而是隨外界和內部條件的改變而發生相應變化。
①由氣候改變引起的變化
如不少浮遊動物(
背光性或趨弱光性)在陰天棲息上層,而在晴天移居中、下層。這是光度變化所致。②由生殖引起的變化。如有些
浮游甲殼動物到了生殖期,上升到表層產卵。
③由發育引起的變化
這在浮遊動物中相當普遍,如幼體系趨強光性,又攝食浮游植物,故棲息上層,而成體則因系
背光性或趨弱光性,又攝食其他動物,移棲中、下層。
④由海流引起的變化
如
上升流可把下層浮遊動物帶到上層,從而改變垂直分布情況。
⑤由食料引起的變化
如中、下層草食性浮遊動物到了晚間為攝食浮游植物而上升至表層。又如中、下層肉食性毛顎類為追逐食料,到夜晚跟著橈足類上升至表層。
垂直分布的最大變化是由
晝夜垂直移動引起的。白天下降、夜晚上升,這種生態現象在浮遊動物中相當普遍尤其是
浮游甲殼動物。可是,在每一類動物(如橈足類)中,不是每個種都進行晝夜垂直移動,並且上下移動的幅度和時間也不完全一致。由於晝夜垂直移動,各個水層的種類組成和數量發生很大變化。一般上層的種類和數量在夜晚顯著增加。所以夜晚是採集浮遊動物的最好時間。有些罕見的深海種類只能在夜間才能採到。光度的
晝夜變化可能是引起這個現象的主要外界因子。浮遊動物往往棲息在
光度對它最合適的水層。由於光度的晝夜變化,浮遊動物就進行相應的晝夜垂直移動。除光度外,其他外界因子如溫度、
鹽度、食料等也能直接地或間接地影響晝夜垂直移動。此外,晝夜垂直移動現象在
生殖期或非生殖期,在
幼體期或成體期顯然不同,這可能受生殖、發育、代謝等內部因子的影響。
季節分布
半浮游生物的種類組成和數量有明顯的季節變化,而這變化又隨緯度而異。
北溫帶浮游植物的數量高峰一般在春季出現,因那時光度增強,
營養鹽(氮、磷等無機鹽類)增多,有利於浮游植物的大量繁殖。到夏季,營養鹽消耗殆盡,草食性浮遊動物又大量攝食,導致浮游植物的數量驟減。入秋,營養鹽增多,浮游植物再度大量繁殖,從而出現另一個比春季稍低的高峰。冬季環境惡劣(特別是溫度太低),浮游植物再度減少。這種一年出現兩個高峰的現象稱為
雙周期。此外浮游植物的種類有季節交替。例如夏季硅藻衰退後,甲藻起而代之,因後者適於在高溫和營養鹽貧乏的季節大量繁殖。
北溫帶浮遊動物的季節分布和浮游植物大致相似。不同點是浮遊動物的春秋兩個高峰出現得比浮游植物稍晚,因為草食性浮遊動物必須要有豐富的餌料才能大量繁殖。浮遊動物也有種類的季節交替現象。例如,由於毛顎類攝食橈足類,前者的高峰會比後者出現稍遲。
寒帶海洋的浮游植物和浮遊動物,一年只有一個繁殖高峰,這稱為單周期,出現於環境較好的溫暖夏季。其他季節光照太弱或消失(冬季完全黑暗),溫度太低,半浮游生物無法繁殖。熱帶海洋的
環境因子(特別是溫度)整年沒有多大變化,所以季節間也就沒有明顯差異。
在淡水水域,半浮游生物季節分布在數量變化上與海洋半浮游生物大同小異,但在種類變化上則有較大差異。例如在淡水半浮游生物中占優勢的
綠藻類、藍藻類、
枝角類和
輪蟲類,其數量高峰經常出現於水溫較高的溫暖季節,尤以夏季繁殖最盛,不過冬季的種類貧乏和數量稀少,則與海洋半浮游生物一致。由於水的粘度隨著水溫的升高而降低(25℃時的粘度約為0℃時的1/2),淡水半浮游生物到夏季容易下沉。為此,不少種類在進化過程中逐漸以擴大身體表面積來增加浮力,如淡水枝角類僧帽溞的頭部向前伸長呈頭盔狀。這種形態
季節變異在硅藻類的星桿藻、甲藻類的
角甲藻和輪蟲類的
螺形龜甲輪蟲也可看到。
生態價值
生態意義
在浮游植物中,有的也是通過調節體內氣體的量而作垂直移動的。在水中,尤其是大湖泊和海洋中,光合作用幾乎都在
真光層內進行的。具有光合作用的半浮游生物,每年光合成量,整個海洋碳素估計可達250億噸(E.Steeman Nielsen.1960)或200億噸(J.H.Ryther,1969)。現存的浮游植物數量與浮遊動物相比,在熱帶海洋中約為20倍,在寒帶海洋中約為10倍,在湖泊中一般比例較小,在營養貧瘠或含腐殖質多的湖泊中有時也會比浮遊動物的數量小些。小型浮遊動物作為水中食物鏈的基礎的一環而受到重視;同時,對於海洋而言,它們大規模地垂直移動具有把有機物向下層運輸的作用,受到了人們的重視。[4]
科學價值
①可作為海流指示種,對探索海流流向有一定幫助。
③有些發光半浮游生物(特別是夜光蟲)的大面積發光對海軍在夜間作戰不利,因發光可以暴露軍艦的航行路線。
④磷蝦類、管水母類等浮遊動物大量密集在一起,形成聲散射層,可以阻礙或干擾聲波在水中的傳播。
⑤硅藻、
放射蟲、有孔蟲和翼足類等死後外殼大量沉積在海底,成為海洋底質的重要組成部分。這些生物性沉積物對研究海洋地質史和古代
海洋環境有一定幫助。
⑥有些半浮游生物因具有富集
放射性同位素的能力,可以作為水域被放射性同位素污染的指標。此外,有些半浮游生物也可作為污染的指示種。
⑦有些浮遊動物(如海蜇、毛蝦等)是重要海產品。
由於在理論上和實踐上的重要性,半浮游生物學日益受到各國生物學工作者和水產學工作者的重視。
漁業價值
浮游植物作為生產者是第一環節(也稱第 1營養級),植食性浮遊動物攝食浮游植物,是第2環節。半浮游生物是水域生產力 的基礎;浮游植物的產量(初級生產力)決定著植食性浮遊動物的產量(次級生產力),而後者又決定著小型魚類的產量(3級生產力)和大型魚類的產量(終級生產力)。因此,漁獲量的大小基本上取決於半浮游生物產量。
這個相互關係在
海洋生態系統中尤其明顯。例如,漁獲量很高的中國
舟山漁場就是處在不同水流(徑流和
沿岸流)的交匯區,又受
上升流(把下層
營養鹽帶到光照層)的影響,營養鹽較豐富,這就導致半浮游生物的大量繁殖和生產力的提高。故半浮游生物產量(特別是
初級生產力)是形成漁場的基本條件,並可作為尋找漁場的一個標誌。特別是一切幼魚和中、上層植食性魚類(如
鯡魚、
鮐魚、
藍圓鰺、鱭魚等)的餌料基礎。它的數量和分布可作為探索上述魚類
索餌洄游路線和尋找漁場的標誌,對捕撈業有一定指導意義。
半浮游生物作為貝、蝦、魚類幼體的天然餌料,它的人工培養對養殖業也幫助很大。有些半浮游生物如藍藻、甲藻等若繁殖過盛,可產生“
湖靛”或“赤潮”,殺死經濟水產動物。[2]
典型案例
2014年8月20日,俄羅斯科學家在對取自
國際空間站窗戶和牆壁的樣本進行分析時發現,國際空間站的外殼上竟然附著著海洋半浮游生物,尚不清楚這些半浮游生物如何進入太空的。[5]
國際空間站俄羅斯任務組在2014年8月的研究證明,一些生物能夠在國際空間站的外殼上生存。一些研究甚至認為,這些生物能夠在真空、低溫、輻射等惡劣的航天條件下生長。科學家們在國際空間站的表面上找到了半浮游生物的痕跡,尚不清相互這些半浮游生物是如何進入太空的,科學家已展開調查