放射蟲

放射蟲為海生漂浮的單細胞動物，具放射排列的線狀偽足。放射蟲種類多，數量大，死亡後沉積海底所形成的軟泥占現代海底面積的2～3%。

基本介紹

• 中文學名：放射蟲
• 拉丁學名：Radiolarian
• 界：動物界
• 門：原生動物門
• 綱：肉足蟲綱
• 亞綱：放射蟲亞綱
• 目：放射蟲目

基本信息

放射蟲為具有軸偽足的海生單細胞浮游生物，屬原生動物門輻足綱放射蟲亞綱。形體微小，一般直徑為0.1~0.5mm，少數可超過1mm。細胞內有一中心囊，將細胞質分為囊外、囊內部分。偽足從囊外部分伸出。一般為無性生殖；少數放射蟲分裂後的細胞附連在母細胞上，形成單細胞群體。目前已知化石放射蟲2000種以上，現生放射蟲6000種以上。

原生質構造

中心囊：球形、鐘罩形、葉狀或不規則形。囊壁是一層多孔的假幾丁質或類粘蛋白質的膜。放射蟲的骨架主要隨中心囊的形狀架構而成。

中心囊的構造差異是分類上極為重要的依據。

泡沫蟲：中心囊呈軸對稱，囊壁為單層的薄膜， 具無數規則分布的小孔。

罩籠蟲：中心囊呈狹長型，單軸式的放射狀對稱，囊壁為一層緻密的薄膜，僅在長軸的一端有孔洞。

囊內質：一個或數個細胞核,覆核、各種細胞類器官、脂肪球、色素體、結晶體，有營養和生殖功能。

囊外質：以多囊蟲目為例

肉基質層：顆粒狀原生質組成，軸偽足由此伸出，消化作用在此進行，常可見半消化物質。

膠泡層：厚層的膠狀組織，充滿膠泡，可調節比重，利於漂浮，分泌骨骼。蟲黃藻共生於此。

肉網層：外質的最外側，網目狀構造，周邊向外延伸出絲狀偽足。

偽足：偽足上可富有粘稠狀的矽膠。軸狀偽足:由微管組成的軸絲支持；絲狀偽足。

骨骼

大多數的放射蟲具有結構精緻的矽質骨架，但海水錶層常見的一種群居放射蟲就沒有骨架。

1、骨骼成分與特性

主要為Si和O，還有少量的Mg、Ca、Na、Pb等元素，總量不超過4%。骨骼清晰透明，透射光下呈玻璃狀，硬且脆，無彈性。

2、骨骼類型

鬆散結構：為互不連線或接合不堅實的桿、骨針及刺。

格線狀：孔的大小和形狀是重要的鑑定特徵。

海綿狀：細短的小棒三維空間連線。

孔板狀：緻密均勻，可見稀疏、大小不等的孔。

3、骨骼發育

Haeckel的兩種假說：其一骨骼單元直接由偽足和原生質網的化學成分變質形成；其二由原生質分泌形成。Thompson用在細胞質分界面上發生的物理-化學過程來解釋骨骼形成的網狀模式Hollande認為骨骼形成於活的原生質膜內。個體發育的不同階段，骨骼的形態和結構發生了一系列的變化。在成年以後，骨骼還具有次生生長現象，表現為翼膜和附加骨骼網。

4、骨骼保存

與保存的環境有關，0-1000米貧矽水體；火山活動有利於放射蟲的生活和保存，有機組分沉積速率高的地方易保存。CCD面以下，常成為沉積物的主要成分。放射蟲軟泥，主要分布於熱帶太平洋和印度洋深海底。與放射蟲骨骼本身的結構有關，骨骼纖細的種類更易溶解。

營養與繁殖

1、營養

放射蟲主要靠偽足捕食各種浮游生物。 放射蟲共生的藻類（蟲黃藻）也可為放射蟲提供營養。僅限於透光帶。共生的藻類散居在膠泡層中也有在肉基質層附近或聚集在中心囊內。共生的藻類也可成為放射蟲的食物。

2 、生活周期

很短，數天至一個月左右。

3、繁殖

無性生殖（分裂生殖、出芽生殖），有性生殖。群體放射蟲有大量具鞭毛的細胞。

分類

根據殼體結構和對稱性，分為： 泡沫蟲亞目、罩籠蟲亞目、阿爾拜蟲亞目

泡沫蟲亞目

單體或群體，中心囊膜上均勻分布著許多小孔；極少數的屬種無骨骼；少數的屬種具分散於外質中的骨針；大多數泡沫蟲個體微小，具有單一的格子殼——典型形態（球形對稱）；還有一些屬種具放射狀刺和內部支持橫桿的同心殼；一些屬種的骨架是由無秩序稠密排列的小棒組成的海綿狀殼。最古老的類群，寒武紀——現代。占放射蟲屬數量的一半。依據骨架的類型和形態以及放射主針數目可化分出42科。

罩籠蟲亞目

中心囊膜的穿孔集中在一端,成為一個孔板,構成內囊軸絲圓錐體的基部。殼異極，一般為兩側對稱骨架有主針體型：三射、四射、六射；矢狀環型：簡單或帶刺，具三角形的基角： 格架型：由單列的房室構成，分為頂角、頭、胸、腹、基殼口和翼，口孔簡單或被一格架封閉。S出現，古生代屬種較少，中、新生代屬種增加，現代占放射蟲動物群的70%以上。在海洋中分布廣泛，不同的深度有特定的組合。

阿爾拜蟲亞目

兩側對稱，殼壁多為無孔板狀 。

個體大小

單體：成年個體直徑數十微米~數百微米；

群體：直徑數厘米~數十厘米。

主要特徵

在細胞質內有一個球形、梨形或圓盤形的幾丁質中心囊。中心囊將細胞質分成囊外和囊內兩部分。囊的表面包以角質膜，膜上有小孔，使囊內外的細胞質相互溝通。囊內有核，司營養及生殖；囊外細胞質常有許多脂肪粒和空泡，有利於動物的漂浮生活。

生活習性

海生，營漂浮生活，多為正常鹽度的遠洋生物。多孔球狀外形和多種殼飾。細胞記憶體在氣泡。向外伸展的偽足。囊內質中的脂肪球，說明以漂浮生活方式為主。但有些具堅實塊狀殼類型是靠近海底生活的特徵，並可生活在不同的水深，有的可深達四千米以下。多數放射蟲分布在溫暖的海洋中，尤其是赤道地區最為豐富，由赤道向兩極數量很快減少。僅很小部分可在兩極生存。

分布

1、水平分布

外海，遠洋，在淺海外陸架有少量分布。

2、垂直分布

可生活在不同的水深，海水表面至數千米深的洋底。表層個體較小，深海水域中個體較大。大多數生活在表層透光帶內（0—幾百米），表層、中層上部——棘刺蟲類、泡沫蟲類和一些罩籠蟲類；中層以下——一些罩籠蟲類、褐囊蟲類。

溫度

多數放射蟲分布在溫暖的海洋中，由赤道向兩極數量很快減少。僅很小部分可在兩極生存。在大洋表層可劃分出四個組合——極區帶、近極帶、亞熱帶和熱帶表層組合 。

放射蟲

寒流地區——放射蟲種類少，殼壁厚，構造緻密，刺短而粗。

暖流地區——放射蟲種類多，殼壁薄，構造纖細，孔小，刺長，側棘發育。

深度

各組合的深度限制界限位於50，200，400，1000和4000米。

鹽度

放射蟲對鹽度的反應較為靈敏，高於溫度。部分類群可生活於極區，陸地淡水沒有發現。正常鹽度種類豐富。

水團

水團是放射蟲生存的環境。同一水平面分布不同的水團，垂向的不同層次具有不同的水團。 水團的性質決定放射蟲組合特徵的差異。北極從表層到深處只有一個水團低緯度地區可具有不同的水團。

地史分布

放射蟲的生命歷史非常悠久，但是由於棘刺蟲亞目和褐囊蟲亞目的骨骼結合得很弱，很容易損壞，很難保存成化石，因而在地層中常見的放射蟲化石多屬於多囊蟲亞目。它們在寒武紀出現，到了泥盆紀後期和石炭紀達到繁盛。法國、英國、俄國的烏拉爾地區、北美洲和澳大利亞都盛產放射蟲化石。

新生代是放射蟲發展的頂級時期，尤其是在始新世和中新世，放射蟲的所有類群都出現了，並在世界各地廣泛分布，形成了許多有代表性的化石群。

研究歷史

第一階段：

十九世紀初，蘇俄的一名水手第一次發現放射蟲。

第二階段 ：

十九世紀中葉——末期

1、Müller（1855）：觀察地中海中的原生動物命名放射蟲（放射狀分布的偽足）。

2、Meyen（1834）：最早發現岩石中的放射蟲化石，記述了兩個屬（幾種水螅和其它低等動物）。

3、Ehrenberg（1830-1875）：第一個廣泛研究放射蟲的學者。《Microgeologie》記述、定義了采自地中海的放射蟲，提議用Radiolaria來代表呈輻射對稱的海生肉足類。

4、Haeckel（1862）：修訂Radiolaria包括具中心囊的輻射對稱的海生肉足類，並進行了最初的分類。描述了430种放射蟲，新種350多種。

5、十九世紀末期歐洲和俄國也發表了有關報導。

6、K. Zittel(德)最早從岩石中發現放射蟲化石。

7、Ehrenberg從第三紀矽質岩中發現了放射蟲化石

第三階段：

二十世紀七十年代——現代

深海鑽探計畫（JOIDES）、板塊構造理論促使放射蟲研究再度萌芽並蓬勃發展。主要在放射蟲的形態學、生態學和生物地層學方面進行了系統的研究，取得了重要的進展。

我國研究歷史

台灣地區八十年代後期起步

吳浩若、楊群到Dallas學習，研究地區為 海洋、造山帶。

在地質學中的套用

根據對不同地層放射蟲種類的發展演化的研究，分析放射蟲的進化譜系，對原生動物的演化有許多啟示。另一方面，由於在世界各大洋深海鑽探獲得大量岩心,對世界大洋洋底地層,自侏羅紀到第四紀各地質時期放射蟲的豐度都有了記錄，許多放射蟲的沉積層序都保存得很好，並且找到了放射蟲在地層中的初現和絕滅時限。因而，利用放射蟲進行生物地層劃帶的工作最近有了迅速的發展，其中新生代的劃帶工作進展最快。與此同時，基於放射蟲建立的古地磁地層劃帶工作，首先在南極地區開展，現在已擴大套用到赤道太平洋和北大西洋兩水域的海底地層。古地磁方法認為放射蟲的絕滅種類與地磁倒轉相應,但對古地磁方法的有效性,學者們仍有不同的意見。此外，不少學者指出放射蟲的分布與水團的邊界相應,某些放射蟲成為某些水團的地方種,因此，有人認為放射蟲可以作為水團的指示種。至於用放射蟲解釋古氣候、作為古氣候指標，也是近年來對放射蟲套用的發展。放射蟲是海洋環境生活的原生動物，淡水環境絕無生存，因此，它又是海相的指示生物。冷水種生活在北緯40度附近，暖水種在赤道及暖流區。在大陸架地區，觀察它的數量變化規律，可以探究該地區海進與海退的演替。