乳酸發酵

乳酸發酵 （lactic acid fermentation，fermentation of lactic acid），指糖經無氧酵解而生成乳酸的發酵過程，乙醇發酵同為生物體內二種主要的發酵形式。

釀造生產中，大都不同程度的存在乳酸發酵過程。乳酸發酵對增進釀造調味品風味有一定幫助，釀酒中適當的乳酸發酵，能促進酒精發酵順利進行，制曲時適當乳陵存在，可以防止雜菌的污染。

基本介紹

• 中文名：乳酸發酵
• 外文名：Lactic acid fermentation
• 解釋：糖經無氧酵解生成乳酸的發酵過程
• 類型：同型乳酸 異型乳酸 雙歧桿菌發酵

原理

在動物組織中，除特殊的內臟外，幾乎所有的組織都具有進行這種發酵的性質。真核微生物中具有代表性的乳酸發酵是米根霉（Rhizopus oryzae）等黴菌類。細菌中則是乳酸桿菌。在乳酸桿菌發酵過程中僅從糖類製造乳酸的，稱為同質乳酸發酵菌。鏈球菌，雙球菌，小球菌，乳桿菌屬（Lactobacillus）等和一部分乳酸桿菌均屬此類。除乳酸以外，還產生乙醇、乙酸和二氧化碳等副產品稱為異質乳酸發酵菌。除明串球菌屬（leuconostoc）外還有數種乳酸桿菌屬於此類。在微生物的同質乳酸發酵中，通過糖酵解途徑由糖類生成丙酮酸，經乳酸脫氫酶作用形成乳酸。在微生物鏈球菌中製造L（+）-乳酸，而乳酸桿菌製造D（—）-乳酸，也有兩種乳酸均能製造的等等。在異質乳酸發酵時，與同質乳酸發酵不同，它是按照以下的各個反應進行葡萄糖的分解。

乳酸菌(1actobacillus)在無氧條件下時，丙酮酸就會接受從3一磷酸甘油醛脫下的由NADH攜帶的氫，在乳酸脫氫酶(1actate dehy．drogenase，LDH)催化下形成乳酸。

乳酸發酵是嚴格的厭氧發酵，乳酸發酵可以用於乳酪、優酪乳、食用泡菜及青貯飼料等行業生產中。乳酸發酵包括同型乳酸發酵和異型乳酸發酵兩種類型。

過程

葡萄糖→葡萄糖-6-磷酸→葡萄糖酸-6-磷酸→CO2核酮糖-5-磷酸→木糖-5-磷酸→甘氨醯乙醛-3-磷酸+乙醯磷酸甘氨醯乙醛-3-磷酸經糖酵解途徑，從丙酮酸形成乳酸，另一方面乙醯磷酸經由乙醯輔酶A乙醯乙醛形成乙醇和乙酸。在異質乳酸發酵中；生成L（+）-乳酸或者D（—）-乳酸，或二個都生成。

乳酸細菌能利用葡萄糖及其他相應的可發酵的糖產生乳酸，稱為乳酸發酵。

類型

由於菌種不同，代謝途徑不同，生成的產物有所不同，將乳酸發酵又分為同型乳酸發酵、異型乳酸發酵和雙歧桿菌發酵。

同型乳酸發酵

經EMP途徑。同型乳酸發酵(homolactic fermentation)是指嗜酸乳桿菌(L．acidophilus)、德氏乳桿菌(Lnc．delbriikii)等乳酸桿菌利用葡萄糖經糖酵解途徑生成乳酸的過程。因為乳酸桿菌大都沒有脫羧酶，所以糖酵解途徑產生的丙酮酸就不能通過脫羧作用而生成乙醛，只有在乳酸脫氫酶催化作用下(需要輔酶I)，以丙酮酸作為受氫體，發生還原反應而生成乳酸。由此可以得出，葡萄糖經同型乳酸發酵的總反應式為：

C₆ H ₁₂O₆+2ADP+2Pi——+2CH₃CH(OH)COOH+2ATP

1分子葡萄糖生成2分子乳酸，理論轉化率為100%。

異型乳酸發酵

經HMP途徑。

異型乳酸發酵(heterolactic fermentation)除生成乳酸外還生成CO₂和乙醇或乙酸。其生物合成途徑也有兩種：6-磷酸葡萄糖酸途徑和雙歧(bifidus)途徑，前者的代表菌株有腸膜明串珠菌(Leuconostoc mesenteroides)及葡聚糖明串珠菌(L．dextranicum)，後者代表菌株為雙歧桿菌(Bi fidobacterium bifidum)。

異型乳酸發酵

葡萄糖轉化成6-磷酸葡萄糖酸(6-phosphoglu-conate)後，在6-磷酸葡萄糖酸脫氫酶(6-phosphogluconate dehydrogenase)作用轉化為5-磷酸核酮糖(ribulose-5-phosphate)，經5-磷酸核酮糖-3-差向異構酶(ribulose-5-phosphate-3-epimerase)的差向異構作用生成5-磷酸木酮糖(xylulose-5-phosphate)，5-磷酸木酮糖在磷酸酮解酶(phosphor01ysis ketonase)的催化作用下可分解為乙醯磷酸(acetyl phosphate) 和3-磷酸甘油醛。前者經磷酸轉乙醯酶(phosphotransacetylase)作用轉化為乙醯CoA，再經乙醛脫氫酶(acetaldehyde dehydrogenase)和乙醇脫氫酶(aclhoi dehydrogenase)作用最終生成乙醇；後者經EMP途徑生成丙酮酸，在乳酸脫氫酶的催化作用下轉化為乳酸。通過6-磷酸葡萄糖酸異型乳酸發酵途徑，1分子葡萄糖最終可轉化為1分子乳酸和1分子乙醇，從而得出乳酸對糖的理論轉化率為50%。

雙歧桿菌發酵

經HK途徑—磷酸己糖解酮酶途徑。

反應在厭氧條件下進行，反應過程中不發生脫氫反應，1分子葡萄糖經雙歧反應途徑最終轉化為1分子乳酸和1.5分子乙酸，乳酸對糖的理論轉化率為50%；途徑中有兩個磷酸酮解酶參與，即6-磷酸果糖酮解酶(6-phosphofructokinase ketonase)和5-磷酸木酮糖磷酸酮解酶(xylulose-5-phosphorolysis ketonase)。

乳酸菌、玉米的胚、馬鈴薯塊莖、甜菜塊根和骨骼肌等。