虎鯨

虎鯨（學名：Orcinus orca）：是哺乳綱、海豚科中體型最大的物種。頭部呈圓錐狀，沒有突出的嘴喙。身體大小、鰭肢大小和背鰭高度有明顯的性二型。大而高聳的背鰭位於背部中央，雄性成體的背鰭直立，高可達1.0-1.8米，雌性的背鰭明顯地鐮刀形，高低於1米。胸鰭大而寬闊，大致呈圓形。上、下顎各有10-14對大而尖銳的牙齒。虎鯨的體色圖樣主要由黑與白這兩種對比分明的色彩組成，位於身體腹面的白色區域自下顎往後延伸至尾部處，在全黑的胸鰭之間變得狹窄，到了肚臍後方產生分歧，尾鰭腹面亦為白色。背部與體側皆為黑色，但在生殖裂附近的側腹處有白色斑塊，眼睛斜後方亦有明顯的橢圓形白斑。在背鰭後方有呈灰至白色的馬鞍狀斑紋。

虎鯨是一種高度社會化的動物，有一些群體組成的家族是動物界中最穩定的家族。虎鯨的一些複雜社會行為，捕獵技巧和聲音交流，被認為是虎鯨擁有自己的文化的證據。它們是食肉動物，性情兇猛，善於進攻獵物，是企鵝、海豹等動物的天敵。有時它們還襲擊其它鯨類，甚至是大白鯊，可稱得上是海上霸王。

分布於幾乎所有的海洋區域，從赤道到極地水域。水溫或深度沒有限制其範圍。分布延伸到許多封閉或半封閉的海域，如地中海、鄂霍次克海、加利福尼亞灣、墨西哥灣、紅海和波斯灣。

虎鯨按照棲息環境和習性等可以分為不同的生態型，不同生態型的虎鯨外形略有差別，習性各不相同。

（概述圖參考來源：）

基本介紹

• 中文名：虎鯨
• 拉丁學名：Orcinus orca
• 別名：逆戟鯨
• 界：動物界
• 門：脊索動物門
• 亞門：脊椎動物亞門
• 綱：哺乳綱
• 亞綱：真獸亞綱
• 目：鯨目
• 科：海豚科
• 屬：虎鯨屬
• 種：虎鯨
• 亞種：無亞種 
• 命名者及年代：Linnaeus, 1758
• 保護級別：數據缺乏（DD） IUCN標準 
• 同義學名：Delphinus orca Linnaeus, 1758
• 同義學名2：Grampus orca
• 同義學名3：Orcinus glacialis Berzin & Vladimirov, 1983
• 同義學名4：Orcinus gladiator
• 同義學名5：Delphinus grampus Iredale & Troughton, 1933
• 同義學名6：Orcinus nanus Mikhalev, Ivashin, Savusin & Zelenaya, 1981
• 同義學名7：Orcinus rectipinea
• 同義學名8：Orcinus rectipinna
• 同義學名9：Orca tasmanica Gray, 1871
• 英文名稱：Killer Whale，Orca

物種學史

虎鯨是虎鯨屬中僅有公認的物種，也是林奈於1758年在《自然系統》中最初描述的許多動物物種之一。康拉德·格斯納（Konrad Gessner）在對格賴夫斯瓦爾德灣（Bay of Greifswald）的一頭擱淺而死的動物進行了檢查後，在他於1558年撰寫的《魚和水生動物的世界 》（Piscium&aquatilium animantium natura）（較大的歷史動物區系）中首次對虎鯨進行了科學描述，引起了當地極大的關注。

虎鯨是大約一百萬年前首次出現的海洋海豚科中的35個物種之一。此後不久，虎鯨血統就有分支。理察·勒杜克（Richard LeDuc）對細胞色素b基因序列的研究表明，儘管它與偽虎鯨、小虎鯨和領航鯨在形態上相似，但它最接近的近親是伊豚屬的澳大利亞短平鼻海豚。然而，2018年的一項研究將虎鯨作為海豚亞科的姊妹類群，其中包括斑紋海豚屬和矮海豚屬。

儘管“逆戟鯨”一詞的使用越來越多，但說英語的科學家最常使用的還是傳統名稱“虎鯨”。虎鯨屬“Orcinus”學名的意思是“死者之國”。古羅馬人最初將逆戟鯨（pl.orcae）用於這些動物，可能借用了古希臘語ὄρυξ（óryx），該詞除其他外還指鯨種。自1960年代以來，“逆戟鯨”一直在穩步增長。一些人更喜歡“逆戟鯨”一詞，因為它避免了“殺手”（killer）的消極含義，並且因為作為海豚科的一部分，該物種與其他海洋海豚的關係比與其他鯨魚的關係更為密切。

它們有時被稱為“黑鯨”（blackfish），也和匪霸用於其他鯨魚種類。“灰海豚” （Grampus）是該物種的前稱，但已經很少使用。 “ grampus”的含義不應與灰海豚屬（Grampus）混淆，後者的唯一成員稱灰海豚。

即使有越來越多的證據表明該分類單位實際上是一個單一物種，實際上它是具有形態、遺傳、生態和行為差異的多種形式的複合體，即使不是物種名稱，也應具有亞種的價值。在撰寫本文時（2017年6月），海洋哺乳動物學會分類學委員會（The Marine Mammalogy's Taxonomy Committee）被認為是海洋哺乳動物分類法的權威，認可了單一的虎鯨物種”Orcinus orca“（Linnaeus，1758年）和北太平洋東部的兩個未命名的亞種，即東太平洋居燥鍵詢寒留鯨（O. o.un-named subsp.）。 東太平洋過客鯨（O. o.un-named subsp.）也被稱為“大虎鯨”（Bigg’s killer whal）。然而，海洋哺乳動物學會注意到：“北太平洋、北大西洋和南極南部海謎再洋中的其他形式的虎鯨可能需要確認為單獨的亞種甚至物種，但分類法尚未得到充分闡明或同意。根據2003年的《加拿大瀕危物種法》，北太平洋東部原產地亞種中的一個種群“南方種群鍵榜旋”（the “southern resident” population ）被列為美國2005年的《瀕危物種法》中的“瀕危物種”。

截止到2017年已定義和認可的分類單元是虎鯨（《海洋哺乳動物學會》2017年），不符合IUCN紅色名錄中受威脅地位的任何標準。虎鯨在放轎元數量上非常豐富（至少成千上萬的成熟個體）並且分布非常廣泛。專家們一致認為，分類單元可能包括一個以上的亞種，並且可能包括多個物種。已知一些小區域人口已經大幅下降，如果單獨評估，將很容易獲得受威脅的地位（例如，ENP的物種，與直布羅陀海峽有關的依賴藍鰭鮪魚的虎鯨數量），但沒有足夠的證據支持全球虎鯨物種豐富度的下降，使其符合標準A。但是，先前的物種評估（Taylor等人，2013年）中的聲明仍然成立：“希付企由獵物資習項元淚源枯竭和污染物的影響驅動的潛在下降的組合，人們認為，對於某些可能最終被指定為虎鯨物種的“群體”，不能排除在三代中全球減少30%的可能性。”

儘管人們仍在繼續努力以更好地了解虎鯨屬的分類學，但是分類學問題尚未完全解決。由於在北太平洋東部，南極和其他地方可能出現同生，非交配生態型，這尤其成問題。由於分類學的不確定性，該分類單元先前被IUCN列為“數據不足”，並且應該繼續列出，直到描述了適當的分類單元並可以對其進行紅色名錄列表評估。

（註：ENP 北太平洋東部。“eastern North Pacific”）

形態特徵

虎鯨是海豚科中體型最大的一種。成年雄性平均長度為8米，最大記錄是9.75米，雌性體重3.8噸，雄性體重5.5噸。雌性平均長度為7米，最大長度為8.5米。身體大小、鰭肢大小和背鰭高度有明顯的性二型。雌性的平均體重和體重略小於雄性。雌性最大體長達7.70 米，雄性體長達9米。1頭體長6.70米的雌性重3.8噸，而1頭體長6.75米的雄性重5.5噸。雄性成體的背鰭直立，高可達1.0-1.8米，雌性的背鰭明顯地鐮刀形，高不及0.7米。該鰭彎曲到右側或左側。

成體頭骨的髁基長可達1000毫米。在眶前凹前方過兩前頜骨的寬小於吻突寬。兩翼骨遠隔開。顳窩大。下頜骨相對較短。具有不明顯的喙。橢圓形的鰭肢位於體全長的前1/4處。雄性的鰭肢長可達體全長的20%，雌性的達11%-13%。尾葉寬可超過體全長的1/5。

虎鯨體形呈紡錘形，表面光滑，皮膚下面有一層很厚的脂肪用來保存身體的熱量。身體上的顏色黑白分明，背部為漆黑色，在鰭的後面有一個馬鞍形的灰白色斑，兩眼的後面各有一塊梭形的白斑，腹面大部分為雪白的顏色。下頜及從下頜前端到尿殖區的體腹面白色。有1個白色的葉狀斑從尿殖區向上伸到背鰭後的體側。尾葉的腹面白色或淺灰色，可能具黑色邊緣。在每側眼的後上方各有1個白色橢圓形斑。鞍斑在年幼時不明顯，性成熟後更顯著。

頭部較圓，沒有突出的吻部，鼻孔在頭頂的右側，有開關自如的活瓣，當浮到水面上時，就打開活瓣呼吸，噴出一片泡沫狀的氣霧，遇到海面上的冷空氣就變成了一根水柱。前肢變為一對鰭，很發達，後肢退化消失。高聳於背部中央的強大的三角形背鰭，十分顯眼，既是進攻的武器，又可以起到舵的作用。嘴很大，上下頜上共有40-50枚圓錐形的大牙齒，其橫切面呈橢圓形，齒尖向內和向後。在一些較老的個體，齒常被磨蝕或潰爛損壞。椎式：C7，T11-13，L10-12，Ca20-24=50-54。

棲息環境

虎鯨的生境為極地和溫帶海域為主。廣泛分布於全世界的海域日本北海、冰島，對於水溫、深度等因素似乎沒有明顯的限制。通常更喜歡20-60米的深度，也可以沿著海岸線探訪淺水區或潛入300米尋找食物。它們在高緯度地區有相當高的棲息密度，特別是在獵物充足的海域。它們的移動情形普遍與追蹤獵物或增加捕食率有關，時間通常在魚類產卵季與海豹的生產期。到了夏天，大西洋中大多數的虎鯨都棲息於浮冰邊緣或有浮凍的水道，以鬚鯨、企鵝、海豹等為食。它們會遷徙至何處、會移動多遠，仍未有定論。部分虎鯨會終年停留於南極海域，而在北極的虎鯨則很少接近浮冰。據華盛頓州與英屬哥倫比亞的虎鯨研究者指出，當地有定居型與過境型兩種型態的虎鯨群，當地終年皆可發現此二種群體。部分個體有非常大的活動範圍，由各地的照片辨識結果發現，有些虎鯨的活動範圍自阿拉斯加一直到美國南方的加州。

虎鯨是所有鯨類中最國際化的，可能是僅次於人類的第二大範圍的哺乳動物。它們幾乎可以在任何海洋棲息地中發現，但最常見於海洋生產力高的冷水地區，尤其是在較高的緯度和近岸。目擊範圍從衝浪區到公海，水溫或深度沒有明顯限制。分布範圍擴展到許多半封閉的海域，例如地中海、鄂霍次克海、加利福尼亞灣、墨西哥灣、紅海和波斯灣。

儘管虎鯨在世界範圍內都有發現，但據報導，熱帶地區的密度比北極和南極的最高緯度低了1-2個數量級。在大陸邊緣，虎鯨更為普遍。但是，這種一般模式存在一些差異，似乎與海洋生產力有關。在溫暖的西部邊界洋流（如墨西哥灣流或黑潮洋流）中，虎鯨似乎不如在生產力更高的東部邊界洋流（如加州洋流）中普遍。但是，它們在千島寒流和福克蘭洋流等冷水西部邊界洋流中也很常見。

生活習性

遷徙

高緯度虎鯨的長途遷徙已有記錄。馬修斯等在2011年用衛星跟蹤了一頭虎鯨，從加拿大東部北極圈進入北大西洋中部5400公里（緯度38度）。2012年從德班（Durban）和皮特曼（Pitman）追蹤虎鯨從南極半島到巴西南部，然後回溯——直達約9,400公里的直達往返。皮特曼等人在2012年跟蹤了從羅斯海到紐西蘭北部再到紐西蘭的以魚類為食的生態虎鯨的往返行程，航程超過11,000公里，覆蓋了緯度48度。許多南極虎鯨似乎是高度透明的。在南極，一些生態型虎鯨很容易進入浮冰區域尋找獵物，而另一些僅在露天環境中捕食。某些地區的虎鯨季節性聚集在沿海海域覓食並偶爾進入河口。

集群

虎鯨具有高度的社會性和複雜的社會結構。喜歡群居的生活，有2-3隻的小群，也有40-50隻的大群，甚至有報導稱一個族群里有數百個個體，但這只是一組較小的族群之間的暫時聯繫。族群中的個體一般是相關個體的多代，由約20%的成熟雄性、20%的幼鯨、60%的雌性和未成熟雄性組成。虎鯨從母群中的擴散有限，幼鯨總是母群的一部分。在族群中的個體在彼此100米範圍內游泳並協調它們的活動。它們可能共享獵物，很少離開族群超過幾個小時。

虎鯨通過學徒教導族群成員。打獵和養育後代是教給年輕鯨魚的技能之一。它們每天總有2-3個小時靜靜地呆在水的表層，因為肺部充滿了足夠的空氣，所以能夠安然地漂浮在海面上，露出巨大的背鰭。群體成員間的胸鰭經常保持接觸，顯得親熱和團結。如果群體中有成員受傷，或者發生意外失去了知覺，其它成員就會前來幫助，用身體或頭部連頂帶托，使其能夠繼續漂浮在海面上，就是在睡覺時也紮成一堆，這是為了互相照應，並保持一定程度的清醒。 它們在一起旅行、用食，以種群為社會組織，在廣大的家庭中休息，互相依靠著生存長大。

游水

虎鯨每天可以游到160公里。時常會有躍身擊浪、浮窺等行為，或是以尾鰭或胸鰭拍擊水面。在海灣的淺水地帶，它還喜歡用尾巴上的缺刻去鉤拉海藻，發出“呼呼”的聲音，不久，渾身就披滿了半透明的海草。虎鯨的泳速最快可達時速55公里，可閉氣17分鐘左右。當周遭空氣涼爽時，通常可看見它們低矮而呈樹枝狀的噴氣。虎鯨的水柱是傾斜的，又粗又矮，不像鬚鯨一樣，又細又高。它們對船隻的反應多樣，冷漠忽視或是充滿好奇心都有可能。偶爾會集體擱淺，群體有時會被困在潮池或海灣中。在北極與南極海域，因為風吹而快速產生的浮冰對虎鯨而言是一大麻煩，有時會因此迫使它們停留於水面狹窄的小水域裡相當長的時間。

聲音

虎鯨使用3種發聲方式：哨聲，離散的呼叫和點擊聲。語音用於通信和導航。在各群之間進行聯繫時，它們使用離散的呼叫和口哨聲。每個小群都有一個離散的方言，聽起來與其他小群略有不同。該方言在族群中可以保持多達六代不變。單擊聲似乎僅用於回聲定位。虎鯨確實具有良好的視力，但是在黑暗的水中，它們的視力對捕獲獵物或航行沒有幫助。與其他齒鯨一樣，虎鯨使用聲納感知其水生環境。虎鯨不僅能夠發射超音波，通過回聲去尋找魚群，還能夠通過超音波判斷魚群的大小和游泳的方向。這種能力，對生活在海洋里的食肉動物來說是十分重要的，海水下面十分黑暗，很難在這種環境裡看清遠處的捕食目標。

鯨魚的耳朵是眼睛後面非常小的開口，沒有外部瓣。虎鯨聽到了哨聲，然後點擊了下頜中的聽覺泡。聲波通過頜骨進入，然後進入耳骨複合體。在這種聽覺泡中，有一些骨頭，就像在人耳中發現的骨頭一樣。它們通過這些骨骼傳播，然後通過聽覺神經進入大腦。

族系

位於美國華盛頓州與英屬哥倫比亞的定居型虎鯨“居留鯨”，其基本社群單位為小型母系群體，一般由2-9頭血緣關係相近的虎鯨所組成，此母系群體會長期維持穩固，所有成員似乎會共同分擔養育工作。幾個這樣的群體會共同組成一個小群（通常用以描述一群彼此間有社交行為聯繫的鯨目動物），典型的小群通常包含成年、未成年的雌雄虎鯨與仔鯨，多半由最年長的雌鯨居於領導地位，而待在小群里的雄鯨通常是該雌鯨的後代。甚至有的雄性虎鯨長到9米還在小群中生活。

虎鯨的社會形態是母系，交配對象的選擇比較複雜，不是由雄性的力量決定一切：例如鯨群的族長有時能活到80歲，在晚年也有交配的例子，她們選擇交配的對象一般是鯨群內部年長的雄性。雌鯨選擇對象的標準科學家並不清楚，很少觀察到交配的現場，只知有母親，不知父親在哪。

鯨群內沒有父子關係和父女關係，雄性的責任是出去尋找食物，然後引導鯨群集體獵殺，分工明確，沒有地位的高低；而母女、母子關係則非常穩定，是一輩子的關係，一般不會離群。出現孤鯨的原因一般是受傷或迷路。當族群過大時，會“分家”，產生一個新的族群。

捕獵

有時虎鯨會採用團體的方式打獵，它們利用從隆額（海豚科用來製造回音定位的部位，會將聲音集中成一束）發出的超音波互相溝通和聯繫，並策劃戰術。它們也會合力將魚群集中成一個大球，然後輪流鑽入取食。獵捕海狗時，虎鯨會在滿潮前觀察直達海灘的裂縫溝渠，當滿潮時溝渠會灌滿水，並在沙灘上形成一片淺水域，此時虎鯨會沿著溝渠衝上海灘，並故意讓自己擱淺，以趁機捕食海狗或海獅，有時一隻虎鯨會露出大背鰭吸引海狗群的注意，這時另一隻虎鯨就會悄悄的靠近捕殺海狗，當獵物脫逃時，另一隻虎鯨就會衝上去接替捕食。類似地，虎鯨有時會將腹部朝上，一動不動地漂浮在海面上，很像一具死屍，而當烏賊、海鳥、海獸等接近它的時候，就突然翻過身來，張開大嘴把它們吃掉，有時也會用尾巴將獵物擊昏，如海獅等，再進行捕食。

食物

虎鯨平均每天吃45千克的食物，實際上所能吃的遠遠超過此。它們會吞下整個小的獵物，但在食用前往往會撕碎更大的獵物。食物包括魚類、其他鯨類、鰭足類、海獺類、鳥類、爬行類和頭足類。在南極採集的虎鯨的362個胃中，217個含有魚類，75個含有小鬚鯨的殘餘，35個含有鰭足類，35個含有頭足類。

虎鯨的大腦非常發達同時身體擁有強大力量，憑藉這些優勢，這些高智商動物能夠追趕和捕殺海洋中的很多頂級捕食者。它們經常成群結隊地狩獵，並使用協調的社會行為和交流來捕獵比自己更大的獵物，例如大鯨魚。一些虎鯨家族成員的選單上至少列出了9種鯊魚美味，其中就包括令很多動物聞風喪膽的大白鯊和灰鯖鯊。

分布範圍

分布於阿爾及利亞、美屬薩摩亞、安圭拉、南極洲、安提瓜和巴布達、阿根廷、阿魯巴島、澳大利亞、巴哈馬、孟加拉國、巴貝多、貝里斯、貝寧、百慕達、博內爾、聖尤斯特歇斯和薩巴、巴西、英屬印度洋領地、汶萊達魯薩蘭國、維德角、高棉、喀麥隆、加拿大（紐芬蘭島）、開曼群島、智利、中國、科科斯（基林）群島、哥倫比亞、葛摩剛果、剛果民主共和國、庫克群島、哥斯大黎加、古巴、庫拉索、象牙海岸、丹麥、吉布地、多米尼加、多明尼加共和國、厄瓜多（加拉帕戈斯）、薩爾瓦多、赤道幾內亞、福克蘭群島（馬爾維納斯）、法羅群島、斐濟法國、法屬蓋亞那、法屬玻里尼西亞、法國南部領土（克格倫）、加彭、甘比亞、加納、直布羅陀、格陵蘭、格瑞那達、瓜德羅普島、關島、瓜地馬拉、幾內亞、幾內亞比索、蓋亞那、海地、希爾德島和麥當勞群島、宏都拉斯、冰島、印度、印度尼西亞、伊朗伊斯蘭共和國、愛爾蘭、以色列、義大利、牙買加、日本、肯亞、吉里巴斯、賴比瑞亞、馬達加斯加、馬來西亞、馬爾地夫、馬紹爾群島、馬提尼克島、茅利塔尼亞、墨西哥、密克羅尼西亞聯邦、摩納哥、摩洛哥、莫三比克、緬甸、納米比亞、諾魯、荷蘭、新喀里多尼亞、紐西蘭、尼加拉瓜、奈及利亞、紐埃、北馬里亞納群島、挪威、阿曼、巴基斯坦、 巴拿馬、巴布亞紐幾內亞、秘魯、菲律賓、皮特凱恩、葡萄牙、波多黎各、俄羅斯聯邦、聖巴托洛繆島、聖海倫娜，阿森松和特里斯坦達庫尼亞、聖基茨和尼維斯、聖露西亞、聖馬丁（法屬區）、聖皮埃爾和密克隆群島、聖文森特和格林納丁斯、薩摩亞、塞內加爾、獅子山、新加坡、聖馬丁（荷屬區）、索羅門群島、索馬里、南非、南喬治亞島和南桑威奇群島、西班牙、斯里蘭卡、蘇利南斯瓦爾巴群島和揚·馬延、坦尚尼亞聯合共和國、泰國、東帝汶、多哥湯加、特立尼達和多巴哥、突尼西亞、阿拉伯聯合酋長國、英國、美國（阿留申群島和夏威夷群島）、烏拉圭、萬那杜、玻利瓦爾共和國、委內瑞拉、越南、英屬維京群島、美國維京群島、瓦利斯和富圖納群島、撒哈拉沙漠西部和葉門。

存在不確定：安哥拉、巴林、比利時、聖誕島、克羅地亞、賽普勒斯、埃及、厄利垂亞、芬蘭、希臘、中國香港、韓國、朝鮮民主主義人民共和國、科威特、黎巴嫩、利比亞、馬爾他、馬約特島、黑山共和國、蒙特塞拉特、諾福克島、卡達、留尼旺島、聖多美和普林西比、沙烏地阿拉伯、塞席爾、蘇丹、瑞典、阿拉伯敘利亞共和國、托克勞、土耳其、特克斯和凱科斯群島、吐瓦魯。

現存和遊蕩：德國。

繁殖方式

虎鯨為多配性的。在西北太平洋，多數在5-7月間進行交配。在東北太平洋，它們大多在10月至次年3月間產仔。成年雄性體長5.2-6.2米，成年雌性體長4.6-5.4米。雌性在11-16年間生產第一個可存活的仔鯨。

虎鯨全年都可以交配，每當雌性動物進入發情期，虎鯨就可以繁殖，每年可能多次發生。但是，大多數繁殖都發生在夏天，虎鯨通常在秋天出生。雌性在6-10歲之間達到性成熟。雄性的性成熟年齡在10-13歲之間。雌虎鯨開始交配14-15歲。有記錄的最年輕的母鯨是11歲。雌性每6-10年產一頭仔鯨，它們在40歲左右停止繁殖。一般是25年內會產有4-6個後代。虎鯨一次只產一頭仔鯨，偶爾也有雙胞胎。斷奶前，新生的仔鯨體長2-2.4米，出生時體重約136千克。在北太平洋記錄的最小的新生仔鯨長2.28米仔鯨要哺乳約一年。一些研究表明，幾乎所有新生仔鯨的一半都在它們出生的第一個生日之前死亡。

雌性虎鯨在繁殖後代上投入了大量精力。它們的妊娠期將近18個月，分娩和哺乳期12個月。在這段時間裡，母親們教它們的仔鯨去狩獵，並將其後代領入社交網路中。由於這些動物不是一夫一妻制，因此可以認為父親交配後不參與養育。當仔鯨出生在群體中時，它依靠其母親來獲得營養和支持。獨立後，仔鯨仍留在它們出生的族群中。在出生後的1-2年內，幼仔在飢餓或者呼喚雌獸時，只能發出粗厲的聲音。以後隨著年齡的增長逐漸模仿成體的聲音，改進和豐富自己的叫聲，但由於虎鯨的語言複雜而多變，幼仔要完全掌握成體的“語言”，至少需要花上5年多的時間。平均壽命估計達80-90年。雄性約在15齡達性成熟，平均壽命約29年，最大壽命約50-60年。

亞群分化

虎鯨族群似乎是由許多亞族群組成，各自適應於其棲息環境，由此點看來，虎鯨與狼群非常相似。部分學者認為，不同族群的虎鯨之間在形態、基因、生態、與習性上皆存在差異，似乎可區分出不同亞種甚至是新物種。

美國研究人員在2010年的《基因組研究》雜誌上報告說，他們對虎鯨線粒體的脫氧核糖核酸測序後發現了至少3個新的虎鯨物種，這也表明全球海洋中存在不止一種虎鯨。

在新研究中，研究人員通過“高度平行測序技術”對139隻虎鯨線粒體的脫氧核糖核酸進行了測序。這批虎鯨來自北大西洋、北太平洋以及南極大陸附近海域。研究人員最終發現，在南極海域生活的兩種分別主要以魚和海豹為食的虎鯨可能屬於新物種，此外，北太平洋地區也存在新的虎鯨種群。

領導這項研究的美國國家海洋和大氣管理局遺傳學家菲利普·莫林表示，與其他鯨類一樣，虎鯨體內的線粒體也很少隨著時間的推移發生變化，因此不查看整個基因組很難發現新進化的虎鯨物種。但利用“高度平行測序技術”可以通過測量來自世界各地的虎鯨組織樣本完成對虎鯨線粒體的基因組測序，從而分辨出新物種。

儘管虎鯨是通才，但至少某些亞種群（生態型和/或形態型）專門捕食特定類型的獵物。從加利福尼亞到阿拉斯加的ENP沿海水域的研究描述了虎鯨的三種不同生態類型，分別稱為居留鯨、過客鯨和近海鯨。儘管在生態上有所區別，但在色澤，外部形態，行為和聲學方面也存在差異（Ford and Ellis 2014）。儘管有時範圍重疊，但三種生態型仍保持社會隔離（即沒有雜種）。 ENP居留鯨專吃是太平洋鮭魚，並且非常喜歡奇努克鮭魚。 ENP沿海水域中的過客鯨主要吃小鬚鯨，但也有機會捕食大型鯨魚，特別是幼鯨。挪威沿海的虎鯨專門吃鯡魚，以及直布羅陀海峽中藍鰭鮪魚。紐西蘭的一些虎鯨可能會選擇性地在洋流和其他海流中覓食，而在西澳大利亞州，虎鯨一年要捕食數十頭座頭鯨幼仔（Pitman等人，2015）。在西澳大利亞州的南海岸外，至少季節性的，一群虎鯨以喙鯨為食（Wellard等人2106）。在南極，有五種描述的虎鯨生態型，每一種在食性上都不同，具有不同的棲息地和獵物偏好。一種專門在開闊水域中獵食小鬚鯨和海象，一種主要食用在浮冰上休息的海豹，一種經常捕食企鵝，但可能主要是食魚者，一種很少見的類型帽被認為是掠奪了巴塔哥尼亞人來自商業延繩釣的齒魚，最小的類型似乎完全是食魚者（Durban等，2016）。

保護現狀

保護級別

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN） 2017年 ver 3.1——數據缺乏（DD）。

列入《華盛頓公約》CITES 附錄Ⅱ級保護動物。

列入《保護遷徙野生動物物種公約》（CMS）附錄附錄Ⅰ和Ⅱ級，北大西洋東部以及ENP種群均包含在CMS的附錄Ⅱ中。

種群現狀

歷史上，虎鯨在日本、挪威、和前蘇聯曾是直接捕獵的對象。已沒有直接捕獵虎鯨的漁業。20世紀60年代水族館中虎鯨表演的興起，促使活捕虎鯨的漁業迅速發展。隨著虎鯨飼養下繁殖技術的發展，活捕的需求已經下降。虎鯨並沒有滅絕之虞，但人為獵捕可能已造成部分地區族群的減少。截止2017年，在南極估計有70000頭（2017年）虎鯨，在太平洋東部熱帶海域約有8500頭虎鯨，在阿拉斯加水域至少有850頭，日本外海可能達2000頭以上，而夏季在南極水域約有8000頭虎鯨分布，分布範圍內的其他地區可能在數百至千餘頭之間。當前在日本、印尼、格陵蘭、與西印度群島的捕鯨者仍持續捕捉虎鯨，雖然捕殺量少，但對當地族群卻可能會有相當大的影響。

虎鯨已經在幾個地區被利用（即故意獵殺）。從1938-1981年，北大西洋東部的挪威捕鯨者平均每年捕鯨56隻。從1946-1981年，日本捕鯨者在沿海水域平均每年捕鯨43隻。俄羅斯商業捕鯨者從2006年起平均每年捕殺26隻鯨魚。 1935-1979年，主要是在南極，在1979-1980年南極季節捕獲了916隻動物（Dahlheim和Heyning，1999年）。在日本，格陵蘭，印度尼西亞和加勒比海島嶼的沿海漁業中，虎鯨也被少量捕食（或作為人口控制措施）（Reeves等，2003）。

在許多地區，漁民都將虎鯨視為行業的競爭對手，並且已知會發生故意射擊。這個問題在阿拉斯加尤為嚴重，延繩釣漁業遭到廣泛的掠奪，對漁業失敗的報復被認為是造成克羅澤島虎鯨數量暫時減少的原因。在南大洋，延繩釣漁獲物的剝奪似乎是一種新近且在增加的現象，現在在許多地區，例如，阿留申群島、阿拉斯加東南部、喬治亞州南部、克羅澤特群島以及其他幾個南洋亞南極島嶼地區，澳大利亞以及南太平洋。克羅澤群島漁業中鉤住的齒魚的掠奪性增加似乎對雌性虎鯨的產仔率產生了積極影響（Tixier等，2015）。

拖網，延繩釣和流網捕魚作業中的偶發性死亡發生，但被認為是罕見的（Dahlheim和Heyning 1999，Muto等人，2016）。

1989年3月在阿拉斯加發生的“埃克森·瓦爾迪茲”號油輪漏油事故（Exxon Valdezoil spill）漏油事件與隨後從居留鯨和過客鯨小群中殺出的虎鯨損失密切相關，虎鯨在漏油早期或經過浮油時游過。1984年泄漏事故發生前，AT1族群中至少有22頭虎鯨。自1990年以來，有11頭虎鯨從此族群中失蹤，自1992年以來又失蹤了2頭虎鯨。該族群中又有4頭鯨魚在2000年代初死亡，自1984年以來，該族群內沒有出生記錄。截至2012年，原始族群中22頭虎鯨僅剩下7頭。

1962年至1977年期間，在不列顛哥倫比亞省和華盛頓普吉特海灣至少捕獲了65頭虎鯨。 此外，從1976年至1988年，在冰島附近還活捉了59頭虎鯨：有8頭被釋放，3頭死亡，48頭（平均每年3.7頭）出口。 在日本水域中也有少量的虎鯨被捕獲。 仍然需要在水族館和遊樂園中展示虎鯨，特別是在中國。2014年捕獲和出口是俄羅斯遠東地區的虎鯨。 在2012-2016年期間，已知21頭生活在鄂霍次克海的虎鯨被捕撈，其中2013-2016年期間至少有13頭出口到中國。

瀕危原因

虎鯨除人類外，沒有其他掠食者。有幾種潛在的自然死亡源可能會影響虎鯨：被困在沿海瀉湖或狹窄的海灣中，意外擱淺，疾病，寄生蟲，生物毒素和飢餓。但是，不能排除人為因素可能使虎鯨更容易受到自然死亡的影響。例如，強烈的噪音干擾可能導致動物擱淺。在這些情況下，最直接的死因是擱淺，這是自然的死亡原因，但是死亡最終將是人為造成的。從持久性有機污染物（POPs）到抗藥性細菌和外來物種，有許多化學和生物污染物都可能直接或間接影響居留鯨。

生物污染也可能威脅到虎鯨及其棲息地和獵物的健康。這些污染物的形式可能是由於人類活動（例如寵物、牲畜、遷徙、息地變化），使用抗生素或外來物種而產生的具有強力，抗藥性的細菌菌株“溢出”病原體。由於人類活動（例如干擾，過度捕撈，棲息地破壞，氣候變化或污染等人類活動）改變了自然發生的宿主與病原體的關係，因此新興傳染病日益成為海洋生物關注的焦點。其免疫系統受到化學污染物損害的虎鯨可能越來越容易受到生物污染物的侵害。

海洋哺乳動物，包括虎鯨，由於鼻竇和中耳中充滿空氣的空腔，肺部和腸道中的小氣泡，特別容易產生共振。雖然高強度聲音對鯨類動物造成致命和亞致命影響的機制尚未完全了解，但是人為的噪聲源很大，特別是中低頻軍用聲納，已經牽涉到世界範圍內的大規模擱淺和死亡事件，這個問題迫切值得進一步研究。已經受到人為壓力源（例如環境污染物）影響的動物可能特別容易受到其他壓力（例如噪聲）的影響。

持久的生物蓄積性污染物對某些虎鯨種群構成嚴重的潛在風險。羅斯等2000年報告說，在頻繁走訪加拿大不列顛哥倫比亞省沿海水域的3個虎鯨種群中（2個居留鯨種群和1個過客鯨種群），多氯聯苯（PCB）的總濃度非常高。過客鯨由於在海洋生態系統中的高度營養地位而特別受到污染。在大多數採樣的虎鯨中，PCB的含量都高於確定的對海港海豹產生不利影響的水平，這表明該地區的大多數散養虎鯨都有毒性作用的風險。南部居留鯨和加拿大不列顛哥倫比亞省和美國華盛頓州的過客鯨被認為是世界上PCB污染最嚴重的鯨類之一。2016年在歐洲的虎鯨中發現了很高的平均脂類PCB濃度。北大西洋東部的虎鯨種群少或正在下降（例如與直布羅陀海峽有關的很小的種群），這與多氯聯苯引起的生殖毒性相一致。同樣，與PCBs一樣會引起免疫毒性，神經毒性和生殖損傷的多溴聯苯醚含量增加，已成為不列顛哥倫比亞省和華盛頓南部居留鯨的關注點。

在虎鯨有待觀鯨旅遊的地區，干擾也是另一個問題。移動的船隻可能會破壞覓食和休息，水下的船噪聲會影響鯨魚的社交和回聲定位信號，或者以其他方式干擾覓食。例如，已經證明，觀鯨船的近距離進近可導致不列顛哥倫比亞省居留鯨的迴避反應，這對經常從事這種活動的鯨魚來說可能是高昂的代價。虎鯨附近的快艇也有發生船隻撞擊的危險。

在某些地區，與運輸和其他船隻交通相關的環境噪聲水平不斷提高的潛在干擾和聲掩蔽效應正在日益引起人們的關注。在船舶活動頻繁的地區，干擾回響和回聲定位信號的掩蓋可能會破壞覓食行為並減少獵物的捕獲，並可能對虎鯨數量造成影響。

各種各樣的威脅可能會直接影響加拿大卑詩省北部和南部的虎鯨種群，特別是因為它們的種群規模很小。威脅包括環境污染物（包括漏油事件），獵物可用性降低，干擾和噪聲污染，下面將對每種威脅進行詳細討論。在以科學為基礎的南方居民殺人鯨的恢復行動審查中，發現了另外一個新出現的威脅，即船隻停泊。諸如漁具死亡率之類的其他威脅也對其他地區的鯨類種群構成了威脅，並有可能影響居留鯨。氣候變化正在影響整個生態系統，為了生存，虎鯨必須適應當地獵物種群變化的後果。這些威脅如何協同作用以影響虎鯨尚不得而知，但在其他物種中，多種應激源已顯示出強烈的負面影響，甚至具有致命的影響，尤其是當動物攜帶高水平的環境污染物時。

評估鮭魚種群的狀況及其在生計對於虎鯨的可用性很難解釋，而且常常充滿爭議。直到20世紀中葉，由於過度捕撈，棲息地退化，山體滑坡限制了產卵場的進入以及海洋生產力的變化，許多野生鮭魚種群出現了顯著下降。

所有鯨類動物，包括居留鯨，都受到越來越多的船隻，飛機和人為噪聲的干擾。由於私人和商業船隻的運輸量都急劇增加，虎鯨必須在日益繁忙的水域中航行。人類的挖泥、鑽探、建築、地震測試和軍用聲納等工業活動，以及其他使用中低頻聲納的船隻，也會影響聲學環境。物理或聲音干擾可以在個體和數量層面上影響居留鯨的方法尚不清楚，但可能取決於干擾是慢性的（例如船隻過往）還是急性的（例如聲納的地震調查） 。

保護措施

大多數地區都需要進一步研究亞種群的結構，數量和生活史。 虎鯨的區域數量很少，而且高度專業化，因此容易受到過度開發，干擾，獵物減少和棲息地惡化的影響。 已經認識到一些小種群具有高度滅絕的風險。 世界各地可能存在許多類似的規模較小且受到威脅的虎鯨族群，但尚未對其進行充分的研究和描述。

截止到2017年已定義和認可的分類單元是虎鯨（《海洋哺乳動物學會》2017年），不符合IUCN紅色名錄中受威脅地位的任何標準。虎鯨在數量上非常豐富（至少成千上萬的成熟個體）並且分布非常廣泛。專家們一致認為，分類單元可能包括一個以上的亞種，並且可能包括多個物種。已知一些小區域人口已經大幅下降，如果單獨評估，將很容易獲得受威脅的地位（例如，ENP的物種，與直布羅陀海峽有關的依賴藍鰭鮪魚的虎鯨數量），但沒有足夠的證據支持全球虎鯨物種豐富度的下降，使其符合標準A。但是，先前的物種評估（Taylor等人，2013年）中的聲明仍然成立：“由獵物資源枯竭和污染物的影響驅動的潛在下降的組合，人們認為，對於某些可能最終被指定為虎鯨物種的“群體”，不能排除在三代中全球減少30%的可能性。”

儘管人們仍在繼續努力以更好地了解虎鯨屬的分類學，但是分類學問題尚未完全解決。由於在北太平洋東部，南極和其他地方可能出現同生，非交配生態型，這尤其成問題。由於分類學的不確定性，該分類單元先前被IUCN列為“數據不足”，並且應該繼續列出，直到描述了適當的分類單元並可以對其進行紅色名錄列表評估。

（註：ENP 北太平洋東部。“eastern North Pacific”）

形態特徵

虎鯨是海豚科中體型最大的一種。成年雄性平均長度為8米，最大記錄是9.75米，雌性體重3.8噸，雄性體重5.5噸。雌性平均長度為7米，最大長度為8.5米。身體大小、鰭肢大小和背鰭高度有明顯的性二型。雌性的平均體重和體重略小於雄性。雌性最大體長達7.70 米，雄性體長達9米。1頭體長6.70米的雌性重3.8噸，而1頭體長6.75米的雄性重5.5噸。雄性成體的背鰭直立，高可達1.0-1.8米，雌性的背鰭明顯地鐮刀形，高不及0.7米。該鰭彎曲到右側或左側。

成體頭骨的髁基長可達1000毫米。在眶前凹前方過兩前頜骨的寬小於吻突寬。兩翼骨遠隔開。顳窩大。下頜骨相對較短。具有不明顯的喙。橢圓形的鰭肢位於體全長的前1/4處。雄性的鰭肢長可達體全長的20%，雌性的達11%-13%。尾葉寬可超過體全長的1/5。

虎鯨體形呈紡錘形，表面光滑，皮膚下面有一層很厚的脂肪用來保存身體的熱量。身體上的顏色黑白分明，背部為漆黑色，在鰭的後面有一個馬鞍形的灰白色斑，兩眼的後面各有一塊梭形的白斑，腹面大部分為雪白的顏色。下頜及從下頜前端到尿殖區的體腹面白色。有1個白色的葉狀斑從尿殖區向上伸到背鰭後的體側。尾葉的腹面白色或淺灰色，可能具黑色邊緣。在每側眼的後上方各有1個白色橢圓形斑。鞍斑在年幼時不明顯，性成熟後更顯著。

頭部較圓，沒有突出的吻部，鼻孔在頭頂的右側，有開關自如的活瓣，當浮到水面上時，就打開活瓣呼吸，噴出一片泡沫狀的氣霧，遇到海面上的冷空氣就變成了一根水柱。前肢變為一對鰭，很發達，後肢退化消失。高聳於背部中央的強大的三角形背鰭，十分顯眼，既是進攻的武器，又可以起到舵的作用。嘴很大，上下頜上共有40-50枚圓錐形的大牙齒，其橫切面呈橢圓形，齒尖向內和向後。在一些較老的個體，齒常被磨蝕或潰爛損壞。椎式：C7，T11-13，L10-12，Ca20-24=50-54。

棲息環境

虎鯨的生境為極地和溫帶海域為主。廣泛分布於全世界的海域日本北海、冰島，對於水溫、深度等因素似乎沒有明顯的限制。通常更喜歡20-60米的深度，也可以沿著海岸線探訪淺水區或潛入300米尋找食物。它們在高緯度地區有相當高的棲息密度，特別是在獵物充足的海域。它們的移動情形普遍與追蹤獵物或增加捕食率有關，時間通常在魚類產卵季與海豹的生產期。到了夏天，大西洋中大多數的虎鯨都棲息於浮冰邊緣或有浮凍的水道，以鬚鯨、企鵝、海豹等為食。它們會遷徙至何處、會移動多遠，仍未有定論。部分虎鯨會終年停留於南極海域，而在北極的虎鯨則很少接近浮冰。據華盛頓州與英屬哥倫比亞的虎鯨研究者指出，當地有定居型與過境型兩種型態的虎鯨群，當地終年皆可發現此二種群體。部分個體有非常大的活動範圍，由各地的照片辨識結果發現，有些虎鯨的活動範圍自阿拉斯加一直到美國南方的加州。

虎鯨是所有鯨類中最國際化的，可能是僅次於人類的第二大範圍的哺乳動物。它們幾乎可以在任何海洋棲息地中發現，但最常見於海洋生產力高的冷水地區，尤其是在較高的緯度和近岸。目擊範圍從衝浪區到公海，水溫或深度沒有明顯限制。分布範圍擴展到許多半封閉的海域，例如地中海、鄂霍次克海、加利福尼亞灣、墨西哥灣、紅海和波斯灣。

儘管虎鯨在世界範圍內都有發現，但據報導，熱帶地區的密度比北極和南極的最高緯度低了1-2個數量級。在大陸邊緣，虎鯨更為普遍。但是，這種一般模式存在一些差異，似乎與海洋生產力有關。在溫暖的西部邊界洋流（如墨西哥灣流或黑潮洋流）中，虎鯨似乎不如在生產力更高的東部邊界洋流（如加州洋流）中普遍。但是，它們在千島寒流和福克蘭洋流等冷水西部邊界洋流中也很常見。

生活習性

遷徙

高緯度虎鯨的長途遷徙已有記錄。馬修斯等在2011年用衛星跟蹤了一頭虎鯨，從加拿大東部北極圈進入北大西洋中部5400公里（緯度38度）。2012年從德班（Durban）和皮特曼（Pitman）追蹤虎鯨從南極半島到巴西南部，然後回溯——直達約9,400公里的直達往返。皮特曼等人在2012年跟蹤了從羅斯海到紐西蘭北部再到紐西蘭的以魚類為食的生態虎鯨的往返行程，航程超過11,000公里，覆蓋了緯度48度。許多南極虎鯨似乎是高度透明的。在南極，一些生態型虎鯨很容易進入浮冰區域尋找獵物，而另一些僅在露天環境中捕食。某些地區的虎鯨季節性聚集在沿海海域覓食並偶爾進入河口。

集群

虎鯨具有高度的社會性和複雜的社會結構。喜歡群居的生活，有2-3隻的小群，也有40-50隻的大群，甚至有報導稱一個族群里有數百個個體，但這只是一組較小的族群之間的暫時聯繫。族群中的個體一般是相關個體的多代，由約20%的成熟雄性、20%的幼鯨、60%的雌性和未成熟雄性組成。虎鯨從母群中的擴散有限，幼鯨總是母群的一部分。在族群中的個體在彼此100米範圍內游泳並協調它們的活動。它們可能共享獵物，很少離開族群超過幾個小時。

虎鯨通過學徒教導族群成員。打獵和養育後代是教給年輕鯨魚的技能之一。它們每天總有2-3個小時靜靜地呆在水的表層，因為肺部充滿了足夠的空氣，所以能夠安然地漂浮在海面上，露出巨大的背鰭。群體成員間的胸鰭經常保持接觸，顯得親熱和團結。如果群體中有成員受傷，或者發生意外失去了知覺，其它成員就會前來幫助，用身體或頭部連頂帶托，使其能夠繼續漂浮在海面上，就是在睡覺時也紮成一堆，這是為了互相照應，並保持一定程度的清醒。 它們在一起旅行、用食，以種群為社會組織，在廣大的家庭中休息，互相依靠著生存長大。

游水

虎鯨每天可以游到160公里。時常會有躍身擊浪、浮窺等行為，或是以尾鰭或胸鰭拍擊水面。在海灣的淺水地帶，它還喜歡用尾巴上的缺刻去鉤拉海藻，發出“呼呼”的聲音，不久，渾身就披滿了半透明的海草。虎鯨的泳速最快可達時速55公里，可閉氣17分鐘左右。當周遭空氣涼爽時，通常可看見它們低矮而呈樹枝狀的噴氣。虎鯨的水柱是傾斜的，又粗又矮，不像鬚鯨一樣，又細又高。它們對船隻的反應多樣，冷漠忽視或是充滿好奇心都有可能。偶爾會集體擱淺，群體有時會被困在潮池或海灣中。在北極與南極海域，因為風吹而快速產生的浮冰對虎鯨而言是一大麻煩，有時會因此迫使它們停留於水面狹窄的小水域裡相當長的時間。

聲音

虎鯨使用3種發聲方式：哨聲，離散的呼叫和點擊聲。語音用於通信和導航。在各群之間進行聯繫時，它們使用離散的呼叫和口哨聲。每個小群都有一個離散的方言，聽起來與其他小群略有不同。該方言在族群中可以保持多達六代不變。單擊聲似乎僅用於回聲定位。虎鯨確實具有良好的視力，但是在黑暗的水中，它們的視力對捕獲獵物或航行沒有幫助。與其他齒鯨一樣，虎鯨使用聲納感知其水生環境。虎鯨不僅能夠發射超音波，通過回聲去尋找魚群，還能夠通過超音波判斷魚群的大小和游泳的方向。這種能力，對生活在海洋里的食肉動物來說是十分重要的，海水下面十分黑暗，很難在這種環境裡看清遠處的捕食目標。

鯨魚的耳朵是眼睛後面非常小的開口，沒有外部瓣。虎鯨聽到了哨聲，然後點擊了下頜中的聽覺泡。聲波通過頜骨進入，然後進入耳骨複合體。在這種聽覺泡中，有一些骨頭，就像在人耳中發現的骨頭一樣。它們通過這些骨骼傳播，然後通過聽覺神經進入大腦。

族系

位於美國華盛頓州與英屬哥倫比亞的定居型虎鯨“居留鯨”，其基本社群單位為小型母系群體，一般由2-9頭血緣關係相近的虎鯨所組成，此母系群體會長期維持穩固，所有成員似乎會共同分擔養育工作。幾個這樣的群體會共同組成一個小群（通常用以描述一群彼此間有社交行為聯繫的鯨目動物），典型的小群通常包含成年、未成年的雌雄虎鯨與仔鯨，多半由最年長的雌鯨居於領導地位，而待在小群里的雄鯨通常是該雌鯨的後代。甚至有的雄性虎鯨長到9米還在小群中生活。

虎鯨的社會形態是母系，交配對象的選擇比較複雜，不是由雄性的力量決定一切：例如鯨群的族長有時能活到80歲，在晚年也有交配的例子，她們選擇交配的對象一般是鯨群內部年長的雄性。雌鯨選擇對象的標準科學家並不清楚，很少觀察到交配的現場，只知有母親，不知父親在哪。

鯨群內沒有父子關係和父女關係，雄性的責任是出去尋找食物，然後引導鯨群集體獵殺，分工明確，沒有地位的高低；而母女、母子關係則非常穩定，是一輩子的關係，一般不會離群。出現孤鯨的原因一般是受傷或迷路。當族群過大時，會“分家”，產生一個新的族群。

捕獵

有時虎鯨會採用團體的方式打獵，它們利用從隆額（海豚科用來製造回音定位的部位，會將聲音集中成一束）發出的超音波互相溝通和聯繫，並策劃戰術。它們也會合力將魚群集中成一個大球，然後輪流鑽入取食。獵捕海狗時，虎鯨會在滿潮前觀察直達海灘的裂縫溝渠，當滿潮時溝渠會灌滿水，並在沙灘上形成一片淺水域，此時虎鯨會沿著溝渠衝上海灘，並故意讓自己擱淺，以趁機捕食海狗或海獅，有時一隻虎鯨會露出大背鰭吸引海狗群的注意，這時另一隻虎鯨就會悄悄的靠近捕殺海狗，當獵物脫逃時，另一隻虎鯨就會衝上去接替捕食。類似地，虎鯨有時會將腹部朝上，一動不動地漂浮在海面上，很像一具死屍，而當烏賊、海鳥、海獸等接近它的時候，就突然翻過身來，張開大嘴把它們吃掉，有時也會用尾巴將獵物擊昏，如海獅等，再進行捕食。

食物

虎鯨平均每天吃45千克的食物，實際上所能吃的遠遠超過此。它們會吞下整個小的獵物，但在食用前往往會撕碎更大的獵物。食物包括魚類、其他鯨類、鰭足類、海獺類、鳥類、爬行類和頭足類。在南極採集的虎鯨的362個胃中，217個含有魚類，75個含有小鬚鯨的殘餘，35個含有鰭足類，35個含有頭足類。

虎鯨的大腦非常發達同時身體擁有強大力量，憑藉這些優勢，這些高智商動物能夠追趕和捕殺海洋中的很多頂級捕食者。它們經常成群結隊地狩獵，並使用協調的社會行為和交流來捕獵比自己更大的獵物，例如大鯨魚。一些虎鯨家族成員的選單上至少列出了9種鯊魚美味，其中就包括令很多動物聞風喪膽的大白鯊和灰鯖鯊。

分布範圍

分布於阿爾及利亞、美屬薩摩亞、安圭拉、南極洲、安提瓜和巴布達、阿根廷、阿魯巴島、澳大利亞、巴哈馬、孟加拉國、巴貝多、貝里斯、貝寧、百慕達、博內爾、聖尤斯特歇斯和薩巴、巴西、英屬印度洋領地、汶萊達魯薩蘭國、維德角、高棉、喀麥隆、加拿大（紐芬蘭島）、開曼群島、智利、中國、科科斯（基林）群島、哥倫比亞、葛摩剛果、剛果民主共和國、庫克群島、哥斯大黎加、古巴、庫拉索、象牙海岸、丹麥、吉布地、多米尼加、多明尼加共和國、厄瓜多（加拉帕戈斯）、薩爾瓦多、赤道幾內亞、福克蘭群島（馬爾維納斯）、法羅群島、斐濟法國、法屬蓋亞那、法屬玻里尼西亞、法國南部領土（克格倫）、加彭、甘比亞、加納、直布羅陀、格陵蘭、格瑞那達、瓜德羅普島、關島、瓜地馬拉、幾內亞、幾內亞比索、蓋亞那、海地、希爾德島和麥當勞群島、宏都拉斯、冰島、印度、印度尼西亞、伊朗伊斯蘭共和國、愛爾蘭、以色列、義大利、牙買加、日本、肯亞、吉里巴斯、賴比瑞亞、馬達加斯加、馬來西亞、馬爾地夫、馬紹爾群島、馬提尼克島、茅利塔尼亞、墨西哥、密克羅尼西亞聯邦、摩納哥、摩洛哥、莫三比克、緬甸、納米比亞、諾魯、荷蘭、新喀里多尼亞、紐西蘭、尼加拉瓜、奈及利亞、紐埃、北馬里亞納群島、挪威、阿曼、巴基斯坦、 巴拿馬、巴布亞紐幾內亞、秘魯、菲律賓、皮特凱恩、葡萄牙、波多黎各、俄羅斯聯邦、聖巴托洛繆島、聖海倫娜，阿森松和特里斯坦達庫尼亞、聖基茨和尼維斯、聖露西亞、聖馬丁（法屬區）、聖皮埃爾和密克隆群島、聖文森特和格林納丁斯、薩摩亞、塞內加爾、獅子山、新加坡、聖馬丁（荷屬區）、索羅門群島、索馬里、南非、南喬治亞島和南桑威奇群島、西班牙、斯里蘭卡、蘇利南斯瓦爾巴群島和揚·馬延、坦尚尼亞聯合共和國、泰國、東帝汶、多哥湯加、特立尼達和多巴哥、突尼西亞、阿拉伯聯合酋長國、英國、美國（阿留申群島和夏威夷群島）、烏拉圭、萬那杜、玻利瓦爾共和國、委內瑞拉、越南、英屬維京群島、美國維京群島、瓦利斯和富圖納群島、撒哈拉沙漠西部和葉門。

存在不確定：安哥拉、巴林、比利時、聖誕島、克羅地亞、賽普勒斯、埃及、厄利垂亞、芬蘭、希臘、中國香港、韓國、朝鮮民主主義人民共和國、科威特、黎巴嫩、利比亞、馬爾他、馬約特島、黑山共和國、蒙特塞拉特、諾福克島、卡達、留尼旺島、聖多美和普林西比、沙烏地阿拉伯、塞席爾、蘇丹、瑞典、阿拉伯敘利亞共和國、托克勞、土耳其、特克斯和凱科斯群島、吐瓦魯。

現存和遊蕩：德國。

繁殖方式

虎鯨為多配性的。在西北太平洋，多數在5-7月間進行交配。在東北太平洋，它們大多在10月至次年3月間產仔。成年雄性體長5.2-6.2米，成年雌性體長4.6-5.4米。雌性在11-16年間生產第一個可存活的仔鯨。

虎鯨全年都可以交配，每當雌性動物進入發情期，虎鯨就可以繁殖，每年可能多次發生。但是，大多數繁殖都發生在夏天，虎鯨通常在秋天出生。雌性在6-10歲之間達到性成熟。雄性的性成熟年齡在10-13歲之間。雌虎鯨開始交配14-15歲。有記錄的最年輕的母鯨是11歲。雌性每6-10年產一頭仔鯨，它們在40歲左右停止繁殖。一般是25年內會產有4-6個後代。虎鯨一次只產一頭仔鯨，偶爾也有雙胞胎。斷奶前，新生的仔鯨體長2-2.4米，出生時體重約136千克。在北太平洋記錄的最小的新生仔鯨長2.28米仔鯨要哺乳約一年。一些研究表明，幾乎所有新生仔鯨的一半都在它們出生的第一個生日之前死亡。

雌性虎鯨在繁殖後代上投入了大量精力。它們的妊娠期將近18個月，分娩和哺乳期12個月。在這段時間裡，母親們教它們的仔鯨去狩獵，並將其後代領入社交網路中。由於這些動物不是一夫一妻制，因此可以認為父親交配後不參與養育。當仔鯨出生在群體中時，它依靠其母親來獲得營養和支持。獨立後，仔鯨仍留在它們出生的族群中。在出生後的1-2年內，幼仔在飢餓或者呼喚雌獸時，只能發出粗厲的聲音。以後隨著年齡的增長逐漸模仿成體的聲音，改進和豐富自己的叫聲，但由於虎鯨的語言複雜而多變，幼仔要完全掌握成體的“語言”，至少需要花上5年多的時間。平均壽命估計達80-90年。雄性約在15齡達性成熟，平均壽命約29年，最大壽命約50-60年。

亞群分化

虎鯨族群似乎是由許多亞族群組成，各自適應於其棲息環境，由此點看來，虎鯨與狼群非常相似。部分學者認為，不同族群的虎鯨之間在形態、基因、生態、與習性上皆存在差異，似乎可區分出不同亞種甚至是新物種。

美國研究人員在2010年的《基因組研究》雜誌上報告說，他們對虎鯨線粒體的脫氧核糖核酸測序後發現了至少3個新的虎鯨物種，這也表明全球海洋中存在不止一種虎鯨。

在新研究中，研究人員通過“高度平行測序技術”對139隻虎鯨線粒體的脫氧核糖核酸進行了測序。這批虎鯨來自北大西洋、北太平洋以及南極大陸附近海域。研究人員最終發現，在南極海域生活的兩種分別主要以魚和海豹為食的虎鯨可能屬於新物種，此外，北太平洋地區也存在新的虎鯨種群。

領導這項研究的美國國家海洋和大氣管理局遺傳學家菲利普·莫林表示，與其他鯨類一樣，虎鯨體內的線粒體也很少隨著時間的推移發生變化，因此不查看整個基因組很難發現新進化的虎鯨物種。但利用“高度平行測序技術”可以通過測量來自世界各地的虎鯨組織樣本完成對虎鯨線粒體的基因組測序，從而分辨出新物種。

儘管虎鯨是通才，但至少某些亞種群（生態型和/或形態型）專門捕食特定類型的獵物。從加利福尼亞到阿拉斯加的ENP沿海水域的研究描述了虎鯨的三種不同生態類型，分別稱為居留鯨、過客鯨和近海鯨。儘管在生態上有所區別，但在色澤，外部形態，行為和聲學方面也存在差異（Ford and Ellis 2014）。儘管有時範圍重疊，但三種生態型仍保持社會隔離（即沒有雜種）。 ENP居留鯨專吃是太平洋鮭魚，並且非常喜歡奇努克鮭魚。 ENP沿海水域中的過客鯨主要吃小鬚鯨，但也有機會捕食大型鯨魚，特別是幼鯨。挪威沿海的虎鯨專門吃鯡魚，以及直布羅陀海峽中藍鰭鮪魚。紐西蘭的一些虎鯨可能會選擇性地在洋流和其他海流中覓食，而在西澳大利亞州，虎鯨一年要捕食數十頭座頭鯨幼仔（Pitman等人，2015）。在西澳大利亞州的南海岸外，至少季節性的，一群虎鯨以喙鯨為食（Wellard等人2106）。在南極，有五種描述的虎鯨生態型，每一種在食性上都不同，具有不同的棲息地和獵物偏好。一種專門在開闊水域中獵食小鬚鯨和海象，一種主要食用在浮冰上休息的海豹，一種經常捕食企鵝，但可能主要是食魚者，一種很少見的類型帽被認為是掠奪了巴塔哥尼亞人來自商業延繩釣的齒魚，最小的類型似乎完全是食魚者（Durban等，2016）。

保護現狀

保護級別

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN） 2017年 ver 3.1——數據缺乏（DD）。

列入《華盛頓公約》CITES 附錄Ⅱ級保護動物。

列入《保護遷徙野生動物物種公約》（CMS）附錄附錄Ⅰ和Ⅱ級，北大西洋東部以及ENP種群均包含在CMS的附錄Ⅱ中。

種群現狀

歷史上，虎鯨在日本、挪威、和前蘇聯曾是直接捕獵的對象。已沒有直接捕獵虎鯨的漁業。20世紀60年代水族館中虎鯨表演的興起，促使活捕虎鯨的漁業迅速發展。隨著虎鯨飼養下繁殖技術的發展，活捕的需求已經下降。虎鯨並沒有滅絕之虞，但人為獵捕可能已造成部分地區族群的減少。截止2017年，在南極估計有70000頭（2017年）虎鯨，在太平洋東部熱帶海域約有8500頭虎鯨，在阿拉斯加水域至少有850頭，日本外海可能達2000頭以上，而夏季在南極水域約有8000頭虎鯨分布，分布範圍內的其他地區可能在數百至千餘頭之間。當前在日本、印尼、格陵蘭、與西印度群島的捕鯨者仍持續捕捉虎鯨，雖然捕殺量少，但對當地族群卻可能會有相當大的影響。

虎鯨已經在幾個地區被利用（即故意獵殺）。從1938-1981年，北大西洋東部的挪威捕鯨者平均每年捕鯨56隻。從1946-1981年，日本捕鯨者在沿海水域平均每年捕鯨43隻。俄羅斯商業捕鯨者從2006年起平均每年捕殺26隻鯨魚。 1935-1979年，主要是在南極，在1979-1980年南極季節捕獲了916隻動物（Dahlheim和Heyning，1999年）。在日本，格陵蘭，印度尼西亞和加勒比海島嶼的沿海漁業中，虎鯨也被少量捕食（或作為人口控制措施）（Reeves等，2003）。

在許多地區，漁民都將虎鯨視為行業的競爭對手，並且已知會發生故意射擊。這個問題在阿拉斯加尤為嚴重，延繩釣漁業遭到廣泛的掠奪，對漁業失敗的報復被認為是造成克羅澤島虎鯨數量暫時減少的原因。在南大洋，延繩釣漁獲物的剝奪似乎是一種新近且在增加的現象，現在在許多地區，例如，阿留申群島、阿拉斯加東南部、喬治亞州南部、克羅澤特群島以及其他幾個南洋亞南極島嶼地區，澳大利亞以及南太平洋。克羅澤群島漁業中鉤住的齒魚的掠奪性增加似乎對雌性虎鯨的產仔率產生了積極影響（Tixier等，2015）。

拖網，延繩釣和流網捕魚作業中的偶發性死亡發生，但被認為是罕見的（Dahlheim和Heyning 1999，Muto等人，2016）。

1989年3月在阿拉斯加發生的“埃克森·瓦爾迪茲”號油輪漏油事故（Exxon Valdezoil spill）漏油事件與隨後從居留鯨和過客鯨小群中殺出的虎鯨損失密切相關，虎鯨在漏油早期或經過浮油時游過。1984年泄漏事故發生前，AT1族群中至少有22頭虎鯨。自1990年以來，有11頭虎鯨從此族群中失蹤，自1992年以來又失蹤了2頭虎鯨。該族群中又有4頭鯨魚在2000年代初死亡，自1984年以來，該族群內沒有出生記錄。截至2012年，原始族群中22頭虎鯨僅剩下7頭。

1962年至1977年期間，在不列顛哥倫比亞省和華盛頓普吉特海灣至少捕獲了65頭虎鯨。 此外，從1976年至1988年，在冰島附近還活捉了59頭虎鯨：有8頭被釋放，3頭死亡，48頭（平均每年3.7頭）出口。 在日本水域中也有少量的虎鯨被捕獲。 仍然需要在水族館和遊樂園中展示虎鯨，特別是在中國。2014年捕獲和出口是俄羅斯遠東地區的虎鯨。 在2012-2016年期間，已知21頭生活在鄂霍次克海的虎鯨被捕撈，其中2013-2016年期間至少有13頭出口到中國。

瀕危原因

虎鯨除人類外，沒有其他掠食者。有幾種潛在的自然死亡源可能會影響虎鯨：被困在沿海瀉湖或狹窄的海灣中，意外擱淺，疾病，寄生蟲，生物毒素和飢餓。但是，不能排除人為因素可能使虎鯨更容易受到自然死亡的影響。例如，強烈的噪音干擾可能導致動物擱淺。在這些情況下，最直接的死因是擱淺，這是自然的死亡原因，但是死亡最終將是人為造成的。從持久性有機污染物（POPs）到抗藥性細菌和外來物種，有許多化學和生物污染物都可能直接或間接影響居留鯨。

生物污染也可能威脅到虎鯨及其棲息地和獵物的健康。這些污染物的形式可能是由於人類活動（例如寵物、牲畜、遷徙、息地變化），使用抗生素或外來物種而產生的具有強力，抗藥性的細菌菌株“溢出”病原體。由於人類活動（例如干擾，過度捕撈，棲息地破壞，氣候變化或污染等人類活動）改變了自然發生的宿主與病原體的關係，因此新興傳染病日益成為海洋生物關注的焦點。其免疫系統受到化學污染物損害的虎鯨可能越來越容易受到生物污染物的侵害。

海洋哺乳動物，包括虎鯨，由於鼻竇和中耳中充滿空氣的空腔，肺部和腸道中的小氣泡，特別容易產生共振。雖然高強度聲音對鯨類動物造成致命和亞致命影響的機制尚未完全了解，但是人為的噪聲源很大，特別是中低頻軍用聲納，已經牽涉到世界範圍內的大規模擱淺和死亡事件，這個問題迫切值得進一步研究。已經受到人為壓力源（例如環境污染物）影響的動物可能特別容易受到其他壓力（例如噪聲）的影響。

持久的生物蓄積性污染物對某些虎鯨種群構成嚴重的潛在風險。羅斯等2000年報告說，在頻繁走訪加拿大不列顛哥倫比亞省沿海水域的3個虎鯨種群中（2個居留鯨種群和1個過客鯨種群），多氯聯苯（PCB）的總濃度非常高。過客鯨由於在海洋生態系統中的高度營養地位而特別受到污染。在大多數採樣的虎鯨中，PCB的含量都高於確定的對海港海豹產生不利影響的水平，這表明該地區的大多數散養虎鯨都有毒性作用的風險。南部居留鯨和加拿大不列顛哥倫比亞省和美國華盛頓州的過客鯨被認為是世界上PCB污染最嚴重的鯨類之一。2016年在歐洲的虎鯨中發現了很高的平均脂類PCB濃度。北大西洋東部的虎鯨種群少或正在下降（例如與直布羅陀海峽有關的很小的種群），這與多氯聯苯引起的生殖毒性相一致。同樣，與PCBs一樣會引起免疫毒性，神經毒性和生殖損傷的多溴聯苯醚含量增加，已成為不列顛哥倫比亞省和華盛頓南部居留鯨的關注點。

在虎鯨有待觀鯨旅遊的地區，干擾也是另一個問題。移動的船隻可能會破壞覓食和休息，水下的船噪聲會影響鯨魚的社交和回聲定位信號，或者以其他方式干擾覓食。例如，已經證明，觀鯨船的近距離進近可導致不列顛哥倫比亞省居留鯨的迴避反應，這對經常從事這種活動的鯨魚來說可能是高昂的代價。虎鯨附近的快艇也有發生船隻撞擊的危險。

在某些地區，與運輸和其他船隻交通相關的環境噪聲水平不斷提高的潛在干擾和聲掩蔽效應正在日益引起人們的關注。在船舶活動頻繁的地區，干擾回響和回聲定位信號的掩蓋可能會破壞覓食行為並減少獵物的捕獲，並可能對虎鯨數量造成影響。

各種各樣的威脅可能會直接影響加拿大卑詩省北部和南部的虎鯨種群，特別是因為它們的種群規模很小。威脅包括環境污染物（包括漏油事件），獵物可用性降低，干擾和噪聲污染，下面將對每種威脅進行詳細討論。在以科學為基礎的南方居民殺人鯨的恢復行動審查中，發現了另外一個新出現的威脅，即船隻停泊。諸如漁具死亡率之類的其他威脅也對其他地區的鯨類種群構成了威脅，並有可能影響居留鯨。氣候變化正在影響整個生態系統，為了生存，虎鯨必須適應當地獵物種群變化的後果。這些威脅如何協同作用以影響虎鯨尚不得而知，但在其他物種中，多種應激源已顯示出強烈的負面影響，甚至具有致命的影響，尤其是當動物攜帶高水平的環境污染物時。

評估鮭魚種群的狀況及其在生計對於虎鯨的可用性很難解釋，而且常常充滿爭議。直到20世紀中葉，由於過度捕撈，棲息地退化，山體滑坡限制了產卵場的進入以及海洋生產力的變化，許多野生鮭魚種群出現了顯著下降。

所有鯨類動物，包括居留鯨，都受到越來越多的船隻，飛機和人為噪聲的干擾。由於私人和商業船隻的運輸量都急劇增加，虎鯨必須在日益繁忙的水域中航行。人類的挖泥、鑽探、建築、地震測試和軍用聲納等工業活動，以及其他使用中低頻聲納的船隻，也會影響聲學環境。物理或聲音干擾可以在個體和數量層面上影響居留鯨的方法尚不清楚，但可能取決於干擾是慢性的（例如船隻過往）還是急性的（例如聲納的地震調查） 。

保護措施

大多數地區都需要進一步研究亞種群的結構，數量和生活史。 虎鯨的區域數量很少，而且高度專業化，因此容易受到過度開發，干擾，獵物減少和棲息地惡化的影響。 已經認識到一些小種群具有高度滅絕的風險。 世界各地可能存在許多類似的規模較小且受到威脅的虎鯨族群，但尚未對其進行充分的研究和描述。