基本介紹
- 中文學名：異特龍屬
- 拉丁學名：Allosaurus
- 別稱：異龍、躍龍、億客龍
- 界：動物界
- 門：脊索動物門
- 亞門：脊椎動物亞門
- 綱：爬行綱
- 亞綱：雙孔亞綱
- 目：肉食龍下目
- 亞目：獸腳亞目
- 科：異特龍科
- 屬：異特龍屬
- 分布區域：美國、葡萄牙
簡介,名字來源,存活年代,生活習性,生理特徵,形態,頭顱骨,骨骼,種屬分類,化石研究,
簡介
異特龍書是中型的二足、掠食性恐龍，平均身長為8.5米，最長可達9.7米。異特龍具有大型的頭顱骨，上有大型洞孔，可減輕重量，眼睛上方擁有角冠。它們的頭顱骨是由幾個分開的骨頭組成的，骨頭之間有可活動關節，進食時頜部可先下上張開，然後在左右撐開吞下食物；它們的下頜也可以前後滑動。嘴部擁有數十顆大型、銳利、彎曲的牙齒。相較於大型、強壯的後肢，它們的前肢小，手部有三指，指爪大而彎曲，長度為25厘米。尾巴長而重，可平衡身體與頭部。異特龍的骨架和其它獸腳亞目恐龍一般，呈現出類似鳥類的輕巧中空特徵。
名字來源
在1877年，奧塞內爾·查利斯·馬什最初為異特龍命名時，他認為這種恐龍的脊椎構造獨特，和當時已知的其他恐龍有異，所以取名為異特龍（Allosaurus），allos/αλλος在古希臘文里意為“奇特的”或“不同的”，而saurus/σαυρος意為“蜥蜴”。因此異特龍意為“奇特的蜥蜴”。
異特龍
異特龍
但是，在翻譯異特龍的中文譯名時出了一些誤會，有人認為該詞源是拉丁文中“跳躍”的意思（出處不明），所以誤把它譯為躍龍。但異特龍的學名應意為“奇特的蜥蜴”，與“跳躍的蜥蜴”沒有關係，所以還是應該稱之為異特龍。
存活年代
生活習性
異特龍是該時期北美洲莫里遜組最常見的大型掠食動物，並位在食物鏈的頂層。它們可能以其他大型草食性恐龍為食，例如：鳥腳下目、劍龍科、蜥腳下目恐龍。異特龍經常被認為採用群體合作方式攻擊蜥腳類恐龍，但很少證據顯示異特龍具有共同攻擊的社會行為。它們可能採取伏擊方式攻擊大型獵物，使用上頜來撞擊獵物。
生理特徵
形態
異特龍屬由大到小分別是：依潘龍、AMNH680、脆弱異特龍、“大艾爾”。
異特龍是種典型的大型獸腳類恐龍，擁有大型頭顱骨、粗壯的頸部、長尾巴、以及縮短的前肢。脆弱異特龍是最著名的種，平均身長為8米，而最大型的異特龍標本（編號AMNH 680）的身長估計為9.7米，體重為2.3公噸。在1976年，詹姆斯·麥迪遜（James Madsen）的異特龍專題論文中，他提出異特龍的身長最大值為12到13米。如同其他的恐龍，異特龍的體重估計值也有爭議，自從1980年代以來，成年異特龍的體重估計值，已有1,500公斤、1,000到4,000公斤、以及1,010公斤等不同的數據。莫里遜組專家約翰·福斯特（John Foster）提出，大型的成年脆弱異特龍的體重為1,000公斤，但根據他所測量、參考的股骨，合理的估計值應約700公斤。在2009年，其他古動物學家以亞成年的“大艾爾”作為研究對象，利用電腦模型計算出“大艾爾”的體重接近1,500公斤，若計入參數變化，大概是1,400到2,000公斤之間。
頭顱骨
在獸腳亞目之中，異特龍的頭顱骨、牙齒與身體的比例適中。葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）依據一個長度為84.5厘米的異特龍頭顱骨，估計該個體的身長為7.9米。每塊前上頜骨各有5顆牙齒，牙齒的橫剖面呈D形，而每塊上頜骨約有14到17顆牙齒；異特龍的牙齒數量與骨頭大小並不呈正比。而每塊齒骨約有14到17顆牙齒，平均數量為16顆。越往嘴部深處，牙齒就越短、狹窄、彎曲。異特龍的牙齒都為鋸齒狀。這些牙齒很容易脫落，所以它們會不斷地生長、替代，並成為常發現的化石 。
異特龍的眼睛上方擁有一對角冠，由延伸的淚骨所構成。角冠的形狀與大小隨者個體而不同。鼻骨的上方也有一對低矮的棱脊，並沿者鼻骨，連線到眼睛上的角冠。這些角冠可能覆蓋者角質，並具有不同的功能，例如：替眼睛遮辟陽光、視覺展示物、以及物種內的打鬥行為（問題是它們非常脆弱）。頭顱骨後上方也有一個棱脊，可供肌肉附著，這特徵也可見於暴龍科動物。
淚骨內側有凹處，可能內藏腺體，例如鹽腺。上頜骨內側有凹陷處，發展的比基礎獸腳類恐龍的鼻竇還好，例如角鼻龍與馬什龍；這些凹陷處可能與嗅覺器官有關，例如犁鼻器。異特龍腦殼頂部較薄，可能為促進腦部的體溫調節。
異特龍的頭顱骨與下頜是由個別的骨頭所組成，而骨頭之間有可活動關節。例如下頜的前半部與後半部可往外彎曲，增加骨頭間的空隙，因此可以吞下較大的食物。腦殼與額骨之間可能也有類似的關節。
右圖為異特龍的顱骨，位於華盛頓國立自然歷史博物館。
骨骼
異特龍擁有9節頸椎、14節背椎、5節支撐臀部的薦椎。尾椎的數量不明，可能隨者個體大小而不同；詹姆斯·麥迪遜估計異特龍有接近50節尾椎，而葛瑞格利·保羅認為這個數量過多，提出應該不超過45節。頸椎與前段背椎有中空區域，這種空間也可見於現代鳥類，被認為具有類似鳥類的氣囊系統，使用於呼吸作用上。異特龍的肋骨寬廣，形成桶狀胸腔，與較原始的獸腳類（例如角鼻龍）不同。異特龍也具有腹肋（一種真皮骨），但不常被發現，可能只有稍微的骨化。在一個已公布標本中，這些腹肋被發現生前曾受過傷。有一個叉骨被保存下來，但直到1996年才被確認出來；在一些案例中，叉骨與腹肋則被混淆。主要的臀部骨頭腸骨巨大，恥骨有個明顯的尾端，可能作為肌肉附著處，以及身體躺在地面時的支撐物。在1976年，麥迪遜發現克利夫蘭勞埃德恐龍採石場所發現的異特龍化石，有接近一半個體的兩個恥骨上端，並未互相固定者。由於這個特徵與體型無關，因此麥迪遜認為這是種兩性異形，雌性個體的恥骨上端沒有互相固定者，可使產卵時更為順利。然而，這個理論並未引起進一步的討論。
種屬分類
目前仍不確定異特龍屬究竟有多少個種類。自從1988年以來，已有七個種被視為是可能的有效種，例如：模式種脆弱異特龍（A. fragilis）、合異特龍（A. amplexus）、殘暴異特龍（A. atrox）、歐洲異特龍（A. europaeus）、巨異特龍（A. maximus）、坦達格魯異特龍（A. tendagurensis）、以及尚未有正式敘述的詹氏異特龍（"A. jimmadseni"），但其中只有少數種普遍被視為有效的種。此外，還有至少10個疑名或未敘述的無資格名稱曾被歸類於異特龍屬。在基礎堅尾龍類獸腳類恐龍的研究中，只有脆弱異特龍、詹氏異特龍（被列為未命名種）、以及坦達格魯異特龍被承認是可能的有效種；而合異特龍（即為依潘龍）、殘暴異特龍被視為是脆弱異特龍的異名，歐洲異特龍並沒被承認，巨異特龍則被建立為食蜥王龍。
合異特龍、殘暴異特龍、脆弱異特龍、詹氏異特龍、巨異特龍的化石都來自於莫里遜組，莫里遜組散布於美國的科羅拉多州、蒙大拿州、新墨西哥州、奧克拉荷馬州、南達科他州、猶他州、以及懷俄明州，年代為上侏羅紀的啟莫里階到提通階。脆弱異特龍是該地層最常發現、最著名的異特龍化石，已發現至少60個個體的化石。自從80年代以來，有研究懷疑莫里遜組是否存在者另一種異特龍，殘暴異特龍；研究仍維持莫里遜組只有脆弱異特龍的看法，而該地層所發現的不同異特龍化石間的差異，被認為是不同個體間的變化。歐洲異特龍的化石發現於葡萄牙勞爾哈組的波多諾伏，年代為啟莫里階，可能與脆弱異特龍是同一種動物。坦達格魯異特龍被發現於坦尚尼亞姆特瓦拉區的坦達格魯，年代也為啟莫里階。大部分的研究把坦達格魯異特龍視為異特龍的有效種，但它有可能是一種基礎堅尾龍類恐龍，或僅是獸腳亞目的一個疑名，雖然歸類仍不確定，坦達格魯異特龍是種大型獸腳類恐龍，身長可能約10米，體重約有2.5公噸。
化石研究
異特龍的化石主要來自於北美洲的莫里遜組，另外在葡萄牙、坦尚尼亞也發現了可能的化石。異特龍的化石是美國猶他州的州化石。由於異特龍是最早被發現的獸腳亞目恐龍之一，所以長期以來吸引了一般大眾的注意，並出現在數個電影與電視節目中。
早期的發現與研究
在18世紀後期的化石戰爭期間，馬什與愛德華·德林克·科普之間有過激烈的競爭。兩人曾根據許多零散、相似的化石建立了數個屬，但之後被證明屬於異特龍，使得異特龍的發現與早期研究非常複雜。兩人所建立的名稱包含：馬什命名的Creosaurus（意為“肌肉蜥蜴”）、Labrosaurus（意為“貪吃的蜥蜴”）以及科普命名的依潘龍（Epanterias，意為“拱起的”）。
在競爭的過程中，科普與馬什並沒有持續地進行他們與他們下屬的挖掘工作。舉例而言，班傑明·福蘭克林·馬奇（Benjamin Franklin Mudge）在科羅拉多州花園公園發現異特龍的正模標本後，馬什便轉向懷俄明州進行新的挖掘工作；而在1883年，M. P. Felch重新開始花園公園的挖掘工作後，卻發現了一個幾乎完整的異特龍化石，以及數個部份骨骸。另外，科普的一個挖掘工人H. F. Hubbell，在1879年於懷俄明州的科摩崖發現了一個異特龍標本（編號AMNH 5753），但他沒有提到化石的完整程度，所以科普從未看過這個化石。在1903年，科普死後數年，這個標本被發現是當時最完整的獸腳類恐龍之一，並在1908年開始展覽。在一個由查爾斯·耐特（Charles R. Knight）所繪製的圖畫中，編號AMNH 5753的異特龍跨越在一隻迷惑龍身上，吞食著迷惑龍的屍體。雖然這是第一次將獸腳類恐龍描繪成站立姿態，但當時並沒有科學證據可以支持。
異特龍名稱的重複使得研究變得複雜，並隨著馬什與科普的競爭而惡化。在當時便有一些科學家，例如塞繆爾·溫德爾·威利斯頓，提出有太多相關名稱被重複建立。在1901年，威利斯頓便指出馬什自己也無法分辨出異特龍與Creosaurus的差異。查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾在1920年嘗試將這些複雜的名稱整理、歸類。吉爾摩爾認為萊迪用來命名腔軀龍的尾椎，其實跟異特龍的尾椎一樣；因為腔軀龍較早命名，所以取代異特龍。在接下來的50年，腔軀龍取代異特龍，成為正式的名稱，直到詹姆斯·麥迪遜在克利夫蘭勞埃德採石場發現新的異特龍化石，並出腔軀龍的化石材料無法鑑定，發現地點也不清楚，應該採用異特龍這名稱。腔軀龍為非正式的用法，只用在區分吉爾摩爾與麥迪遜兩人重建的不同形態頭顱骨。
克利夫蘭勞埃德恐龍採石場的發現
早在1927年開始，猶他州艾麥里縣的克利夫蘭勞埃德恐龍採石場便有了零散的發現，威廉·斯托克斯（William J. Stokes）在1945年於《科學》雜誌描述了這個採石場，但直到1960年代，才開始了大型的挖掘計畫。在1960年到1965年期間，在接近40個機構的合力挖掘之下，該採石場出土了數千塊骨頭。克利夫蘭勞埃德採石場的著名原因包含：大部分骨頭都屬於脆弱異特龍，例如在2006年，73個出土的恐龍個體中，至少有46個屬於脆弱異特龍；這些化石的關節脫落，而且互相混合；將近有10多個科學研究討論了該地點的化石埋葬狀況，形成不同、互相矛盾的解釋。對於該地的成因，包含大群動物深陷在泥濘之中、乾旱導致大群動物困在水窪之中。無論正確的成因為何，當地發現的大量異特龍化石使得科學家可以詳細地研究它們，使得異特龍成為研究最多的獸腳類恐龍之一。該地所出土的異特龍化石几乎包含各種年齡與大小，身長範圍從1米到12米。
80年代以來的研究
大艾爾
在1991年發現的“大艾爾”標本（編號MOR 593），是最著名的異特龍化石之一。大艾爾是個相當完整的天然狀態標本，接近95%完整度，身長約8米。“大艾爾”最初是由卡比·希伯（Kirby Siber）所率領的瑞士團隊發現於懷俄明州的比格霍恩縣，並由懷俄明大學地理博物館與洛磯山博物館共同挖掘出土。因為該化石相當完整，因此取了個暱稱“大艾爾”。發現大艾爾的瑞士團隊後來在同一地點發現另一異特龍化石，並取名為“大艾爾二號”，是到目前為止，保存狀態最好的異特龍化石。
