基本信息
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淡水環境
湖泊
水庫
池塘
河流
泉
淡水生物的生態類別
靜水生物群落
敞水帶群落
深水帶群落
流水生物群落
急流帶群落
滯水帶群落
河道帶群落
養分循環
能流
演替與平衡
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研究內陸水體中生物與生物之間以及
生物與環境之間的相互關係。包括生物個體、種群、生物群落和
生態系統等層次,而生態系統已成為目前的研究重心。內陸水體包括江河、湖泊、水庫、池塘等,具有廣泛的
地理分布和懸殊的大小規模,其總面積約占地球面積的0.5%。這些水體不僅是人類生活與工農業生產用水的主要來源,而且在航運、發電、漁業等方面給人類帶來了許多利益。同時,內陸水體作為
生物圈的組成部分,對調節全球氣候、維持自然環境的穩定性起著重要的作用。
淡水生態系統的研究,有助於闡明系統中的
物質循環、能流以及演替和平衡的規律,為加強內陸水體的
水質管理、防治
水體污染或
富營養化、合理開發和利用水體
生物生產力提供科學依據。
生態系統
指一定水域內所有生物(即生物群落)與它們的理化環境相互作用,通過物質循環和能流而構成的具有一定結構和功能的統一體 (圖1)。
消費者主要包括浮遊動物和各種魚類。浮遊動物主要為
橈足類、
枝角類和
輪蟲,它們與沿岸帶的那些種類有明顯區別。很多浮遊動物屬濾食動物,但也有不少捕食性種類。浮遊動物的種類組成和數量分布隨
浮游植物而變動,往往在浮游植物高峰之後出現浮遊動物高峰。敞水帶的魚類通常與沿岸帶的相同,但大型水體中可能有某些魚類局限於敞水帶。這些魚類分布於不同水層,一般都有很大的活動範圍。在中國人工經營的水體中,以
浮游生物為食的中上層魚類(鰱和鱅)已成為優勢種群。
深水帶群落深水帶不存在生產者,消費者種類也不多,其食物供應依賴於沿岸帶和敞水帶。群落的主要成員是細菌和真菌,它們所提供的再生營養物常通過水流和
游泳動物帶到其他區域。大型消費者主要有
搖蚊幼蟲、
顫蚓、球蜆和幽蚊幼蟲。前3種屬於
底棲動物,最後1種是部分浮遊動物,這些動物都有適應缺氧環境的能力。
流水生物群落流水生物群落可按河流所在地的3類
生境分為急流帶群落、滯水帶群落及河道帶群落。河流上下游的環境條件差別顯著,河流生物的分布有明顯的縱向成帶現象,這點與靜水生物的水平成帶分布不同。
急流帶群落由典型的河流生物組成,主要是一些著生
藻類和各種
昆蟲幼蟲。生活在這裡的動物都具有特化的形態結構,明顯地適用於流水環境。平常見到的
浮游生物來自鄰近的靜水水體。
滯水帶群落生產者有絲狀藻類和一些
沉水植物。消費者主要包括一些穴居或底埋動物和多種魚類,後者為了覓食亦常在急流帶出現。在某些流速很低的河流中還生長著浮游生物。
河道帶群落其結構類似於靜水生物群落。除河流生物外還可見到很多靜水生物。但由於河床底質的不均勻性,
底棲動物通常以成團的形式分布。
養分循環
淡水生態系統是
生物圈的一個組成部分,一方面與大氣保持著連續的
氣體交換,另一方面通過
徑流與陸地、農田和鄰近的其他水體存在著廣泛的聯繫。因此,淡水生態系統中的養分處於經常的變動狀態,其輸入與輸出關係依水體的類型、形態結構和地理分布而異。大多數靜水水體排出的是養分貧乏的表面水,所以養分的輸出明顯地小於輸入,水體有向
富營養化發展的趨勢。
雖然水體可由多種途徑接受一定的外源養分,但是經常的和大量的養分供應主要依賴於系統內部的循環。這一循環的基本過程是:綠色植物以日光為能源,由無機養分合成有機物質,供消費者利用,同時通過生物的呼吸和死亡有機物質的分解,養分重新釋放出來。
淡水生態系統中有機物質的分解,是生物的和
非生物的因素共同作用的結果,但是一般起主要作用的是以這些有機物質為食物來源的腐食者生物。水體中的有機物質,一部分是系統內的動植物屍體和排泄物,另一部分是來自其他系統(外源)的有機物質,包括人類排放的污水和施入的有機肥料。在有機物質分解的過程中,各種異養微生物通常是同時或交替起作用的,任何一個
分解者種群都不能單獨實現把有機物質完全分解的任務。現知,一些小型的
腐食性或
碎屑食性動物,如
原生動物、
線蟲、介形類等,在有機物質分解過程中所起的作用很大。在某些
生態系統中,小型動物對有機物質的分解甚至比細菌或真菌更為重要。
微生物的分解過程只是營養物再生的途徑之一,而且在某些情況下還處於從屬地位。例如,在
浮游生物占優勢而以牧食食物鏈為主要能流途徑的生態系統中,直接從浮遊動物的排泄物和分泌物中返回的養分,常比經微生物分解所得到的量高得多。研究表明,浮遊動物的排泄物中含有許多可溶性的無機和有機化合物,這些養分能直接被
浮游植物所利用。細菌在分解
植物組織時會將所獲得的磷酸鹽和硝酸鹽保留在體內,只有當它們被食碎屑的動物消費後營養物才能釋放出來。
在
淡水生態系統中,養分的循環過程不是均衡的,而是存在著養分的吸收與釋放的周期變化。經磷示蹤試驗發現,湖泊中大部分的磷或存在於生物體內,或被結合在沉積物中,而水中的溶解磷至多只有10%。因此,沉積物中養分的釋放率,在很大的程度上反映了
養分循環的速度。由於不同水體的形態結構和理化狀況不同,沉積物中養分的釋放率往往差別很大。一般情況下,小型淺水
湖泊沉積物中磷的周轉時間都較短,並且湖中往往出現養分的“短路代謝”,所以通常生產力較高。根據水體中
物質循環的規律,努力使系統中的養分得到充分的循環和利用,是提高
漁業水體生產力的一項重要措施。中國正在推廣的
桑基魚塘,用魚塘底泥作為桑田肥料,桑葉
養蠶,蠶砂(糞)用於施肥養魚。這在調節營養物的循環過程,充分利用自然資源和維護自然生態平衡方面,已取得良好的效果。(見農業生態)
淡水生態系統中的能流通過牧食食物鏈、
捕食食物鏈和
碎屑食物鏈共同實現。但在不同的水體中,這兩類能流途徑所起的作用往往有明顯差別。大型湖泊和水庫中以牧食食物鏈為主,而碎屑食物鏈在水生
高等植物繁茂的水體中起主導作用。在後一類水體中,90%的
初級生產量通過碎屑路線被利用。水體中的碎屑,除了來自死亡的動植物體之外,植食性動物的排糞是另一個重要來源。
食物鏈原理對淡水漁業生產有重要的指導意義。漁業生產的基本目標,是充分利用水體的餌料生物資源,最大限度地提高魚產量。為此,應採取一系列措施來調節水體的生產過程,使系統中的能源物質儘可能轉化為魚產品。這些措施包括:①多放養食物鏈短的魚類,以有效地利用生產者所固定的能量;②控制兇猛魚類種群的發展,以減少能量多環節傳遞所造成的損失和對放養魚類的危害;③注意天然雜食性魚類的繁殖保護,並適當增加食碎屑魚類的放養量,以提高水體中碎屑資源的利用率。目前,以鰱、鱅為主體的多品种放養,已成為中國淡水漁業生產上成功的經營方式。
演替與平衡
生態系統的發育,即通常所講的
生態演替,指一定區域內連續進行的前一群落被後一群落所替代的發展過程。演替起因於系統內生物導致的環境改變、
外來種的入侵等生物學過程,或起因於氣候變遷、
土壤侵蝕、河流泛濫、環境污染等外部力量,也可能是這兩方面因素共同作用的結果。演替過程中依次出現的一系列群落構成一個
演替系列,其中早期出現並且存在時間比較短暫的群落屬於先鋒階段,相繼出現的群落屬於發育階段或演替階段,而最終形成的穩定系統稱為演替頂極。演替是群落髮育的有序過程,這一過程基本上有一定的規律,因此通常可以預測。
淡水生態系統發育的基本模式,是從貧營養到富營養和由水體到陸地。這一過程通常可用湖泊的發育史來說明。湖泊形成初期,養分含量很低,常常僅有一些
浮游生物。由於外源物質的輸入,湖中有機物質含量增高,並出現沿岸沉積物。於是,水生
高等植物慢慢發展起來,
水生昆蟲、
環節動物、魚類等多種動物陸續遷入。隨著時間的推移,水底沉積物不斷增加,沿岸帶植物逐漸向湖心發展。因此,湖泊逐漸由深變淺,由大變小,直至整個水體最後完全消失。淡水生態系統的發育過程一般比
陸地生態系統緩慢,並且往往因外源物質的大量輸入而出現十分複雜的情況。同時,在發育過程中,
生態系統內一些較小的群落單元,如
浮游生物群落、微生物群落等,常常表現明顯的季節演替現象。
生態系統是天然的控制系統,其
自我調節依賴於
負反饋機制。在
淡水生態系統中,許多反饋路線存在於生物與生物和
生物與環境之間,通過反饋,種群大小得以維持在一定的限度內。例如,當某種兇猛魚或
浮游植物種群增長得過大,以致其食物或養分供應不能滿足時,就會出現大量的自然死亡,種群
繁殖率下降,以及兇猛魚殘害其幼體的現象,結果種群數量傾向於減少。除捕食和競爭外,生態系統中所發生的其他相互影響,如寄生、共生等,都有維持系統相對穩定的趨向。
然而,生態系統的自我調節能力是有限度的,即使是處於成熟階段(即演替頂極)的
生態系統,也只能承受一定強度的外來干擾(壓力)。當外部壓力超過所允許的限度時,就會破壞生態系統的平衡狀態,甚至造成整個系統的崩潰。工業污染物傾瀉入湖造成的湖泊生物大量死亡和
湖泊生態系統的破壞(見
污染生態)以及外源養分的輸入過多所引起的
湖泊富營養化,都是自然生態平衡遭到破壞的典型實例。
大量的外源養分(磷、氮等)進入湖泊後,加速了
藻類(主要是
藍藻)的生長,水體中的有機物質大幅度增加。可是,藍藻不能很好地被植食性動物所利用,以致水體中出現初級生產的相對過剩。同時,大量的有機物質沉積於水底,其分解造成湖下層嚴重缺氧。結果,很多水生動物逐漸消失,而藻類
生物量越來越大,水質不斷惡化。在
富營養化水體中,由於
群落結構的破壞和一系列功能失調,
物質循環和能流過程不能正常完成。
外源物質人為地大量輸入所引起的
水體富營養化,與天然情況下的水體富營養化根本不同。後者是在系統內生物學過程起主導作用的情況下產生,其變化過程是漸進的,漫長的,反映了
生態演替的正常趨向。而人為的水體富營養化,則是在外部力量的影響下產生的;由於系統內的生物學過程受到嚴重干擾,因而生態演替的正常趨向發生逆轉。在人為的富營養化水體中,物種的多樣性明顯下降,采 r型策略的物種重新占優勢,這可看作典型的演替
逆轉現象。
20世紀70年代以來,由於人類經濟活動的影響,大量的淡水水體出現污染或
富營養化,致使人類的生活和生產用水受到嚴重威脅,淡水生物資源遭到極大的破壞。因此,加強對
淡水生態系統的保護,採取有效措施防治
水體污染或富營養化,已成為關係到人類的生存和社會經濟發展的一個重大問題。在
水體富營養化的治理中,通過採取污水截流、換水、挖泥等措施,已在不同程度上收到了改善水質的效果。實踐證明,只要減少或停止外源養分的輸入,就可以大大延緩或終止水體富營養化的進程。
參考書目
R.K.Barnes, K.H. Mann,Fundamentalsof Aquatic Ecosystems,BlackwellScientificPublications, Oxford,1980.
E.P.Odum, Fundamentals of Ecology, 3rd ed.,W.B.Saunders Co.,Philadelphia,1976.