演替簡介
生態演替,生態學概念,是指隨著時間的推移,一種生態系統類型(或階段)被另一種生態系統類型(或階段)替代的順序過程,是生物群落與環境相互作用導致生境變化的過程,依演替趨向可分為進展演替和逆行演替。生態系統是動態的,從地球上誕生生命至今的幾十億年里,各類生態系統一直處於不斷的發展、變化和演替之中。對生態演替理論的理解不僅有助於對自然生態系統和人工生態系統進 行有效地控制和管理,而且還是退化生態系統恢復與重建的重要理論基礎。
發生過程
先鋒期
生態演替的初期,首先是綠色植物定居,然後才有以植物為生的小型食草動物的侵入,形成生態系統的初級發展階段。這一時期的生態系統,在組成上和結構上都比較簡單,功能也不夠完善。
頂極期
生態演替的盛期,也是演替的頂極階段。這一時期的生態系統,無論在成分上和結構上均較複雜,生物之間形成特定的食物鏈和營養級關係,生物群落與土壤、氣候等環境也呈現出相對穩定的動態平衡。
衰老期
生態演替的末期,群落內部環境的變化,使原來的生物成分不太適應而逐漸衰弱直至死亡。與此同時,另一批生物成分從外侵入,
產生原因
生態系統演替的原因可分為內因和外因。
外因
引起生態系統演替的外因有自然因素和人為因素。海陸變遷、火山噴發、氣候演變、雷擊火燒、風沙肆虐、山崩海嘯、蟲、鼠災害、外地動植物侵入等屬於自然因素,砍伐森林、開墾草地、捕撈魚蝦、狩獵動物、撒藥施肥等屬於人為因素。這些因素或是單一作用或是多個綜合作用於生態系統。
內因
內因是生態系統內部各組成成分之間的相互作用,它是生態系統
演替的主要動因。以內因為動因的演替,稱為內因演替。外因是外界加給生態系統的各種因素。以外因為動因的演替稱為外因演替。外因演替雖然是由外界因素引起的,但演替過程本身是一個生物學過程,即外因只能通過使生能系統各組成成分及其相互關係發生改變,進而使系統發生演替。
螺旋式理論
所有生態植被均處於演替狀態,當沒有外力破壞作用,或植被內在生理機制的反作用超過外力破壞作用時,是進展演替,否則是逆行演替,是植被的內在生理機制決定著演替的方向和趨勢,植被的演替是植被所在的空間生態位,時間生態位和信息生態位三種因素綜合交織作用的結果。在一定的地區內,最後局部或全部達到與該地區相適應的最穩定、最平衡的狀態,即頂極。一個氣候區的所有系列的群落,只有一個氣候頂極,但頂極並非終極,當達到頂極後,由於頂極群落內在生理機制的局限,它最終要回到原來演替的某一階段,重新產生新的生物群落,這種往復不是簡單的回歸,群落對環境改造作用更加強烈,繼續向氣候頂極演替,也可能會產生的氣候頂極,這樣循環往復,使生物多樣性不斷增加,群落的生產力不斷提高,對環境具有越來越強的改造作用,是一種螺旋式上升過程。當進行逆行演替時,在外力破壞作用停止,或群落內在生理機制的反作用超過外力破壞作用時,就馬上進行進展演替,進入上述的演化循環狀態。可見,生態演替是一種波浪式前進,螺旋式上升過程。
演替的方向
按演替的方向,生態系統的演替可分為正向演替和逆向演替。正向演替是從裸地開始,經過一系列中間階段,最後形成
生物群落與環境相適應的動態平衡的穩定狀態,即演替到了最後階段。這一最後階段的生物群落叫做
頂極群落,這一階段的生態系統屬於頂極穩定狀態生態系統。
原生演替
在原生裸地上發生的演替系列。原生裸地指過去從未生長過植被的地段,如冰川退卻、火山爆發、熔岩流的土地以及砂丘地等。按照基質的特徵,可將原生演替分為旱生演替、中生演替和水生演替3種基本類型。
由裸岩到森林,可作為旱生演替的實例。裸岩缺乏持水能力,缺乏土壤,最初只能生長一些地衣和苔蘚,經過長期間的低等植物的定居,最後才能出現草本植物、灌木和喬木。這個過程可能長達幾千年。
冰川退卻的基質上所發生的植物演替,可作為中生演替的實例。
池塘、湖沼的植物演替是水生演替的實例,它要經過沉水植物階段、漂浮植物階段、葦塘階段等,最後演變為森林階段。
次生演替
在次生裸地上發生的植物演替系列。次生裸地是指由於砍伐、火燒、放牧、農業開墾等原生植被受到破壞的地段,這時,原生植被只是受到不同程度的干擾,並未徹底消滅。次生裸地的土壤具有較好的物理、化學和生物性狀,適合植物(也包括喬木樹種)的定居和生長。從次生裸地發展到穩定的群落,按照F·E·克里門茨學說,要經歷次生裸地→先鋒群落→亞頂級群落→頂級群落的階段。
生態演替實例
由於土層增厚,喜光耐旱的草本植物侵入(如墊狀生長的狗景天的侵入),形成緻密的草本植被。進入草本群落階段,土壤增厚更為迅速,有機物積累進一步增多,其後杜鵑、繡線菊等灌木相繼侵入定居,形成灌木欉林,土壤也由強酸性變成弱酸性。
接下來,經過一個短期的陽性喬木林,便轉入由中性和陰性樹種構成的喬木階段,如紅松、沙松、紫椴等。當這些喬木高過灌欉以後,原來喜光的陽性灌木逐漸被陰性灌木所代替。至此,演替由灌木群落階段進入喬木群落階段。當紅松和某些闊葉樹種組成的針、闊葉混交林成長起來時,一個與當地氣候相適應的,處於相對穩定狀態的頂極群落便告形成。
我國東北針闊葉混交林區里山嘯後產生的亂石窟,是由許多大小不等的堅硬石塊堆積而成。裸露光禿的石面,既無土壤,也無生物繁殖體,屬於原生裸地,在這種裸地上發生的演替可作為原生演替的實例。裸露的岩石上光照強烈,溫度變化劇烈,因無土壤而不能儲存水分和養料。最初在這種環境中出現的植物是耐瘠薄、抗乾旱,並能固著在岩面上的殼狀地衣,葉狀地衣和矮小的紫萼蘚等。岩石著生了這類矮小緻密的群落以後,地衣和苔蘚既可阻留風雨帶來的細土粒,又能通過分泌有機酸類腐蝕岩面,從中溶解出一定的無機鹽類。更重要的是紫萼蘚的枯萎莖葉又給這薄薄的土壤增添了有機質。隨著土層的增厚(1~5㎜),喜光的垂直蘚侵入定居下來,成年累月形成厚達4~7㎝厚的苔蘚層,苔蘚層下的土壤也增厚到3~4㎝。至此,原來裸露的岩面已被苔蘚層所覆蓋,生態環境大為改善。以上為原生演替的地衣--苔蘚階段。
由於先鋒植物的繁衍,改變了群落的生態環境。新的生態環境反而不利原有植物的生長,但卻為他種植物的侵入和定居創造了條件。以此為動力,演替由苔蘚地衣階段經草本群落階段、灌木群落階段,最後進入與環境相適應的喬木群落階段即演替的頂極群落階段。此時,生態系統進入頂極穩定狀態。
在生態系統的演替過程中,伴隨著環境的變化和植物群落的演替,例如在高寒或乾旱區,演替只會停留在苔蘚地衣群落階段或草本植物群落階段或稀疏灌欉階段。在強烈的自然或人為因素干擾下,還可能發生逆向演替。