劍龍屬（學名：Stegosaurus）是一類已滅絕的草食性四足動物，是裝甲亞目劍龍下目的一個屬。屬名為Stegosaurus，源自希臘文中的στέγος-（stegos-；指屋頂）與σαῦρος（-sauros；指蜥蜴）。劍龍是最知名的恐龍之一，因其特殊的骨板與尾刺聞名。劍龍就像暴龍、三角龍以及迷惑龍一樣，經常出現在書籍、漫畫或是電視、電影當中。
劍龍生活在侏羅紀晚期，大約是1億5500萬年前到1億5000萬年前左右，也就是啟莫里階至提通階早期。劍龍與一些巨型蜥腳類恐龍，如梁龍、圓頂龍與迷惑龍（原名雷龍）等優勢草食性恐龍，生存於相同時代的相同地區。在美國與加拿大西部的莫里遜組地層中，大約已經挖掘出約80具劍龍屬的身體骨骼，且其中至少可辨識出3個物種。過去人們認為劍龍只分布於現今的北美洲地區，不過到了2006年，葡萄牙境內也發現了新的劍龍屬標本，顯示現今的歐洲也有劍龍化石的存在。
劍龍的身體龐大且沉重，是所有劍龍下目之中最大，大概相當於一輛巴士。它們的背部曲線呈弓狀彎曲，後肢比前肢更長。頭部靠近地面，而硬挺的尾部則平舉於空中。關於劍龍身上的尖刺與板狀物的用途，有許多不同的推論。尖刺很可能是用來防禦，而板狀物除了防禦之外，或許還能用來視覺展示與調節體溫。劍龍以及其他屬於劍龍下目的恐龍（例如釘狀龍屬與華陽龍屬），具有許多共同的特徵，包含背部骨板與尖刺。劍龍的頭部/身體比例相當低。劍龍具有小型頭部、短頸部，意味者它們可能以低矮植被為食。
基本介紹
- 中文學名：劍龍屬
- 界：動物界
- 門：脊索動物門
- 亞門：脊椎動物亞門
- 綱：蜥形綱
- 亞綱：雙孔亞綱
- 目：鳥臀目
- 亞目：裝甲亞目
- 科：劍龍科
- 屬：劍龍屬
- 化石時期：侏羅紀晚期
形態特徵,分類學,起源,物種發現,已知的物種,可疑的物種,新分類物種,古生物學,第二大腦,板狀結構,尾部尖刺,進食,行為特徵,大眾文化,
形態特徵
劍龍的頭尾長大約是9米，高度則大約4米。對人類來說，劍龍是相當龐大的動物。但是在它們所生存的年代中，還有許多更為巨大的蜥腳類恐龍。另外沿著弓起的背部脊線，有兩道形狀類似風箏的板狀物平行排列；在尾部的靠近末端區域，則有兩對尖刺向水平方向延伸。這些裝甲可以用來防禦一些屬於獸腳類的掠食動物，例如異特龍與角鼻龍。
劍龍屬與人類的體型尺寸比較。
劍龍屬與人類的體型尺寸比較。劍龍有4支腳，它們的前腳有5個腳趾，而後腳則有3個；前腳只有內側兩趾具有蹄狀趾。劍龍的後腳比前腳更長，也更強壯，使身體姿態變得前低後高。它們的尾部明顯高於地面許多；而頭部則相對地較為貼近地面，離地不超過1米。
狹長的頭顱骨在整個劍龍身體中只占一小部分。在劍龍的眼睛與鼻子之間，有一個稱為眶前孔（Antorbital fenestra）的洞口。這種特徵出現在大多主龍類（Archosauria；包含鳥類、恐龍、翼龍目與鱷魚等動物的演化支）動物中，其中現存的鱷魚已經失去了這個特徵。位置較低的頭部，可能用來尋找低矮的植物，並且以這些植物為食。劍龍的前上頜骨牙齒消失，取而代之的是角質的喙狀結構，這也顯示了它們的食性。劍龍的牙齒較小，並且呈三角形，因為平坦的研磨麵，顯示這些牙齒可能用來進行研磨食物。此外，牙齒在頜部的排列方式，顯示出劍龍擁有頰部，可以在進食時將食物置於兩側的頰部咀嚼。
劍龍的頭骨
劍龍的頭骨
劍龍的頭骨分類學
劍龍屬是劍龍科的模式屬，也是其中首先獲得命名的屬。而劍龍科則是劍龍下目底下兩個科的其中一科，劍龍下目中的另一科稱為華陽龍科（Huayangosauridae）。劍龍下目屬於裝甲亞目，在此亞目當中還包含了甲龍下目。劍龍下目中的動物在外表、步態與外形比較相似；主要的差異在於身上的板狀物與尖刺。與劍龍屬較為親近的物種還有中國的烏爾禾龍（Wuerhosaurus）與東非的釘狀龍（Kentrosaurus）。
起源
劍龍的骨架 - 法蘭克福森肯貝格博物館
狹臉劍龍的重建圖
狹臉劍龍的重建圖由於已發現的原始劍龍類，以及劍龍祖先的化石仍然很少，因此目前尚未明了劍龍的起源。在莫里遜組下層發現的一些劍龍科化石，地質年代比劍龍屬的生存時間早了數百萬年。這些化石與近親西龍屬（Hesperosaurus）的化石都出現在啟莫里階早期。最早的劍龍科化石是勒蘇維斯龍（Lexovisaurus），它們出土於英國與法國的牛津黏土組（Oxford Clay Formation），時代是卡洛維階（Callovian）的早期至中期。
較早且較為原始的華陽龍屬（Huayangosaurus），是華陽龍科中的唯一屬，出現在侏羅紀中期的中國，時間大約是1億6千5百萬年前，比劍龍屬早了大約2千萬年。更早則還有棱背龍（Scelidosaurus），生活在侏羅紀早期的英格蘭，約1億9千萬年前，這種恐龍同時具有甲龍類與劍龍類的特徵。德國出土的莫阿大學龍（Emausaurus）是一種小型四足類恐龍；而美國亞歷桑那所發現的小盾龍（Scutellosaurus），年代更早，而且在機能上擁有雙足行動能力。這些體型較小、裝甲較輕的恐龍，同時與劍龍類及甲龍類有密切的親源關係。此外在法國，有一個可能是早期裝甲恐龍所留下的足跡，年代大約是1億9千5百萬年前。
劍龍的骨架 - 法蘭克福森肯貝格博物館
劍龍的骨架 - 法蘭克福森肯貝格博物館物種發現
馬許（Marsh）在1896年繪製的劍龍屬插圖，圖中的劍龍擁有12塊背部板狀物與8根尖刺。劍龍屬實際上擁有17塊板狀物與4根尖刺。
狹臉劍龍的剛發現化石
劍龍最早為奧斯尼爾·查爾斯·馬許在1877年所命名；在19世紀後期，馬許與另一位考古學家愛德華·德林克·科普之間有俗稱為“骨頭大戰”（Bone Wars）的競爭，而劍龍是首先被發現與描述、命名的眾多恐龍之一。化石的發現地點是科羅拉多州莫里森的北部，屬於莫里遜組地層，這些最早出土的化石，成為裝甲劍龍（Stegosaurus armatus）的正模式標本（holotype）。劍龍屬名“Stegosaurus”的意義，源自“有屋頂的蜥蜴”，這是因為馬許一開始以為劍龍身上的板狀構造，是有如屋瓦一般地覆蓋在整個背上。幾年之後，又有許多較完整的化石出土，而馬許也發表了幾篇關於劍龍屬的論文。他描述、命名了許多物種，但是其中有許多尚未獲得公認，有些可能是無效名稱，或是現有種的同物異名。公認的數個物種當中，有兩種的研究較多，其他種的研究較少。莫里遜組發現的劍龍化石，多集中於第2到第6地層帶，第1地層帶曾發現一些化石，可能也屬於劍龍。
已知的物種
- 長刺劍龍（Stegosaurus longispinus）：意思是“擁有長尖刺的有屋頂蜥蜴”，是查爾斯·懷特尼·吉爾摩爾（Charles W. Gilmore）在1914年所敘述、命名。化石發現於懷俄明州的莫里遜組，已知有一具不完整身體骨骼。此外，猶他州的莫里遜組也發現可能的化石。這個物種的特色在於4支較長的尖刺，有些人認為這個物種其實屬於釘狀龍屬（Kentrosaurus）。長刺劍龍的身長與狹臉劍龍相同，約為7米。
在2008年，Susannah Maidment等人提出西龍、烏爾禾龍是劍龍的次異名，將它們改列為劍龍屬的兩個種：繆氏劍龍（S. mjosi）、S. homheni。他們更提出狹臉劍龍、S. ungulatus其實都是裝甲劍龍；而長刺劍龍則是個疑名。如果這個分類法屬實，劍龍屬的有效種只剩下：模式種裝甲劍龍、繆氏劍龍、S. homheni，而生存範圍將從侏羅紀晚期的北美洲，擴張到白堊紀早期的東亞。這個分類法仍有待其他學者接受、評估中。以彼得·加爾東（Peter Galton）為例，他認為劍龍、烏爾禾龍有足夠的差異，兩者應為不同屬。
可疑的物種
卡內基自然史博物館
Diracodon laticeps的尾刺
- Stegosaurus duplex：意思是“雙神經叢的有屋頂蜥蜴”（"two plexus roof lizard"），擁有較大的薦骨神經通道，馬許稱其為“後腦盒”。這種恐龍可能也可能是裝甲劍龍的異名。雖然是馬許所命名，不過這些分散的骨頭實際上是愛德華·愛胥黎（Edward Ashley）在1979年於科摩崖所發現、收集。
- 絲萊氏劍龍（Stegosaurus seeleyanus）：原來的名稱是Hypsirophus seeleyanus，可能也是屬於裝甲劍龍。
- 寬頭劍龍（Stegosaurus laticeps）：是馬許在1881年根據一些頜部骨頭碎片而描述，最初為Diracodon laticeps。有些人認為狹臉劍龍是Diracodon屬的一個種；其他人則認為Diracodon事實上是劍龍屬的一種。在1986年，羅伯特·巴克再度使用D. laticeps這個名稱；但是其他人認為尚不能下定論，而且這個物種更可能是狹臉劍龍的異名。
S. ungulatus的骨架模型新分類物種
- 馬氏劍龍（Stegosaurus marshi）：這個物種原來是盧卡斯（Frbdekic A. Lucas）在1901年所描述。後來在1902年被重命名為裝甲龍屬（Hoplitosaurus）。
古生物學
劍龍屬是劍龍下目之中體型最大的一類，身長最長可達12米，其重量最高可能約5,000公斤；較為普遍的尺寸則大約是7到9米。馬許在劍龍發現之後不久，就根據其較短的前肢，提出了它們可能以兩腳站立的想法。不過到了1891年，馬許又因為考慮到劍龍的沉重身體，而改變了他的理論。關於劍龍的四腳步態已經沒有疑義；不過對於它們是否能夠以後腳支撐，並且與尾部形成一個三角架狀態，進而將身體抬高，以較高的植被為食，則仍然在討論當中。羅伯特·巴克爾曾經提出上述的想法，並遭到肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）的反對。
與後肢相較之下劍龍的前肢非常地短，由腓骨（fibula）與脛骨（tibia）所組成的小腿，比股骨（femur；大腿的部分）更短。這顯示它們並不能非常快速地行走，因為後肢的腳步會受到前肢的限制，最快大約每小時是6到7公里。
第二大腦
狹臉劍龍的腦腔(紅)
馬許在描述、命名劍龍不久之後，曾經指出其臀部區域的脊髓，擁有較大的通道，能夠提供空間容納一個比腦部大20倍的構造。這是一種相當著名的理論，認為如劍龍一般的恐龍，在尾部擁有一個“第二大腦”，而且可能用來控制身體的後半部動作。同時這顆“腦”也可能在劍龍遭受掠食動物攻擊時，暫時性地反應、幫助它們抬高身體。21世紀則出現另一種想法，認為這個也出現在蜥腳類的空間，事實上是肝糖體（glycogen body；或糖原體）的容納處。這種構造也出現在現存鳥類身上，其詳細功能還不明了，可能是用來幫助神經系統的肝糖供給。
板狀結構
紐約美國自然史博物館（American Museum of Natural History）所陳列的劍龍標本與模型。
劍龍身上最容易辨認的特徵之一，是由17塊分離的平坦骨板所排列而成的背部板狀構造。這是一種高度特化的皮內成骨（osteoderms），與現今鱷魚與蜥蜴身上的一些鱗甲構造相似。這類骨板不與劍龍的身體骨骼直接相連，而是連線至皮膚上。最大的板狀物位在劍龍的臀部上方，高度與寬度皆為約60厘米。
過去的一些古生物學家，例如羅伯特·巴克爾（Robert Bakker），推測這些板狀物能夠改變角度，不過其他人反對這樣的想法。巴克爾認為這些骨板的內部為骨質，外部由角質覆蓋，這些尖銳骨板與尾刺能左右揮動，能夠有效地嚇阻掠食動物接近。在一般狀態下，這些骨板下垂至身體的兩側，橫躺的骨板，使劍龍的身體看起來較寬。巴克爾認為骨板包覆者角質的原因是，骨板化石的表面應該類似某些現今的動物，而這些動物也是由角質包覆者骨質核心。而巴克爾認為這些骨板若是具視覺上的性炫耀功能，將沒有足夠的肌肉將這些骨板直立，所以應是防衛用途。板狀物的排列方式仍有爭議，但是大多數的古生物學家都同意，它們是以互相交錯的方式平行排列於劍龍背部的中線上。
此理論遭到一些質疑，因為以近親肯氏龍為例，有一些板狀物是以表面積較小的尖刺所取代，顯示了散熱對於這類構造來說，並不是非常重要的功能。
板狀物的巨大尺寸，則顯示這些構造可能使劍龍看起來更加地高大，以威脅它的敵人、或是具有某種性誇耀（或稱展示、炫耀；類似雄孔雀的尾羽）的視覺功能，以吸引它們的同類，雖然不論是雄性或雌性標本都擁有這種構造。另有理論認為，骨板除了讓劍龍看起來更大，還可以在遭到威脅時，將血液流通骨板上的血管，藉由骨板上的圖案，在視覺上顯得更有威脅；這項功能也可能用來吸引異性。2005年發表的一項研究，顯示這些構造可以用來作為辨識種類的依據，研究者認為其他許多類恐龍的特殊生理構造，可能也具有相同作用。而且在狹臉劍龍的臀部上方，也有平板狀的板狀物。
針對劍龍作探討的各種書籍與論文，最主要的主題是在其板狀結構的排列方式上。共有四種可能的排列方式：
劍龍的早期重建圖，甲板水平覆蓋在背部，尖刺散布於身體
- 板狀物如護甲一般水平地平躺在背上。這是馬許一開始的推測，也是劍龍名稱“有屋頂的蜥蜴”之由來。後來發現了更多且更完整的板狀物，顯示其排列方法是以板狀物的邊原來站立，而不是平躺。
- 板狀物以成對的方式排列在背上，這可能是最為常見的排列方法，例如在1933年的電影《金剛》中，劍龍就是以這樣的型態現身。不過並沒有發現任何大小與形狀相同的板狀物被發現。
- 板狀物以互動方式排列成雙排，這種想法最早出現在1960年代，並且成為最普遍的理論。主要原因是一具劍龍化石表明了這種排列方法。有一種反對的想法認為，這種型態未見於其他的爬蟲類，而且也很難理解為何會出現這樣的演化。
尾部尖刺
劍龍的尾刺
過去關於劍龍尾部尖刺的作用曾有一些爭議，吉爾摩爾在1914年指出這些構造只有展示的功能；不過也有人認為此構造能用來作為武器。例如羅伯特·巴克爾（Robert Bakker）認為，劍龍的尾部較缺乏骨化的肌腱，比其他種類恐龍的尾部更為靈活許多。而這樣的現象，也使尾部用作武器的推想變得相當合理。但是，卡本特提出尾部的骨板互相交錯，將限制尾巴的運動。巴克爾也觀察到劍龍能夠輕易的運用尾部。它們能以較長的後肢固定位置，並以較為強壯、但也較短的前肢移動身體，使身體旋轉以進行攻擊行動。後來麥溫尼（L. A. McWhinney）等人的研究發現，尖刺化石上有一些與外傷有關的傷痕，確認了這些尖刺在戰鬥中的功用。另一個證據是一節異特龍的尾椎，上面的刺穿口，與劍龍的尾刺相符合。
在劍龍屬中，狹臉劍龍擁有4支尖刺，每支長約60到90厘米。一些關於劍龍屬的骨板研究顯示，至少在部分物種當中，其尖刺伸出的方向與尾部成水平狀，而不是如一般所描繪的垂直狀。馬許剛開始將裝甲劍龍的尾部描述成擁有8支尖刺，然而最近的研究顯示，裝甲劍龍的尖刺數量與狹臉劍龍同樣只有4支。
進食
劍龍屬的牙齒。
在侏羅紀晚期的劍龍下目物種豐富，且在地理上分布廣泛，古生物學家認為它們所吃的食物包括了苔蘚、蕨類、木賊、蘇鐵、松柏與一些果實。同時由於缺乏咀嚼能力，因此它們也會吞下胃石，以幫助腸胃處理食物，這種行為也出現在現代鳥類及鱷魚當中。劍龍並不像現代草食性哺乳類一樣，這些物種以地面上低矮的禾本科植物（草）為食，因為這類植物是在白堊紀晚期才演化出來，那時劍龍早已滅絕許久。
關於劍龍低矮的覓食行為習性有一種假說，認為他們吃較低矮的非開花植物的果實或樹葉，並且認為劍龍最多只能吃到離地1米的食物。另一方面，如果劍龍如巴克爾（Bakker）所推論，能夠以兩支後腳站立的話，那么它們就能夠找到並吃到更高的植物。對於成年個體來說，能夠達到離地6米的高度。
在2010年的一項詳細研究，利用電腦進行、計算兩種不同的立體模型，分析劍龍進食時的頭顱骨生物力學作用、咬合力，計算時並考慮頭顱骨比例、大小、硬度等參數變化。研究的計算結果，發現劍龍的不同位置咬合力，分別為：頜部前段140.1牛頓、頜部中段183.7牛頓、頜部後段572牛頓。這顯示劍龍可輕易地咬斷質地柔軟的植物，但當咬下直徑超過12公厘的植物時，將會發生困難。根據這個計算結果，劍龍可能主要以低矮的小型樹枝、樹葉為食，而無法以較大型、較硬植物為食。
行為特徵
根據多個發現於莫里遜組的足跡化石，顯示劍龍是小群體行動的動物，由多個不同年齡的個體構成小群體。一個足跡化石被發現有四、五個幼年劍龍，朝者相同方向行動；另一個足跡化石，則是一個幼年劍龍的足跡上方，另一個成年劍龍的足跡重疊在上方。在莫里遜組的恐龍里，劍龍可能比較偏好乾燥環境，不同於異特龍、迷惑龍、圓頂龍、梁龍。
大眾文化
劍龍的早期想像圖，由查爾斯·耐特繪製
劍龍曾經出現在多部電影當中，並多與大型肉食性恐龍發生打鬥。在1954年的電影《Journey to the Beginning of Time》中與角鼻龍（Ceratosaurus）戰鬥、1978年的電影《Planet of Dinosaurs》中與暴龍作戰、在1940年的迪士尼動畫電影《幻想曲》中，首度出現以尾部尖刺作防衛的動作。在1933年的經典電影《金剛》（King Kong）也有出現。
