形態特徵 重點特徵 常為灌木,單葉互生,花冠整齊或稍不整齊,雄蕊常為花冠裂片的倍數,常逆二輪,分離,自腺性花盤發出,花葯常孔裂,雌蕊心皮4—5,中軸台座,胚珠多數。
本目來自山茶目,其中山柳科和山茶目的獼猴桃科(Actinidiaceae)有親緣關係,但杜鵑花目雄蕊定數,比山茶目進化。
克隆奎斯特系統將本目及岩梅目(Giapensiales),柿樹目,報春花目列於五椏果亞綱內。
一般特徵 一年生至多年生草本,很少是矮小的灌木(在熱帶與亞熱帶地區)。根通常真生,肉質而粗,有時為圓錐形或有分枝自根頸斜出,很少根成束、圓柱形或棒形。莖直立或匍匐上升,通常圓形,稍有棱和槽,或有鈍棱,空心或有髓。
胡蘿蔔種子 葉互生,葉片通常分裂或多裂,1回掌狀分裂或1-4回羽狀分裂的複葉,或1-2回三出式羽狀分裂的複葉,很少為單葉;葉柄的基部有葉鞘,通常無托葉,稀為膜質。
花小,兩性或雜性,成頂生或腋生的復傘形花序或單傘形花序,很少為頭狀花序;傘形花序的基部有總苞片,全緣、齒裂、很少羽狀分裂;小傘形花序的基部有小總苞片,全緣或很少羽狀分裂;花萼與子房貼生,萼齒5或無;花瓣5,在花蕾時呈覆瓦狀或鑷合狀排列,基部窄狹,有時成爪或內捲成小囊,頂端鈍圓或有內折的小舌片或頂端延長如細線;雄蕊5,與花瓣互生。
子房下位,2室,每室有一個倒懸的胚珠,頂部有盤狀或短圓錐狀的花柱基;花柱2,直立或外曲,柱頭頭狀。
果實在大多數情況下是乾果,通常裂成兩個分生果,很少不裂,呈卵形、圓心形、長圓形至橢圓形,果實由2個背面或側面扁壓的心皮合成,成熟時2心皮從合生面分離,每個心皮有1纖細的心皮柄和果柄相連而倒懸其上,因此2個分生果又稱雙懸果,心皮柄頂端分裂或裂至基部,心皮的外面有5條主棱(1條背棱,2條中棱,2條側棱),外果皮表面平滑或有毛、皮刺、瘤狀突起,棱和棱之間有溝槽,有時槽處發展為次棱,而主棱不發育,很少全部主棱和次棱(共9條)都同樣發育;中果皮層內的棱槽內和合生面通常有縱走的油管1至多數。
胚乳軟骨質,胚乳的腹面有平直、凸出或凹入的,胚小。
種屬分布 傘形科約270屬2800種。廣布於北溫帶至熱帶和亞熱帶高山地區。
中國約95屬580餘種,產全國各地,以西部為最多,東南部較少,西北部產56屬,其中有24屬在國內僅產於新疆,如
雙球芹屬 (Schrenkia)、
斑膜芹屬 (Hymenolyma)、
塊莖芹屬 (Krasnovia)、
狹腔芹屬 (Stenocoelium)、
苞裂芹屬 (Schultzia)、
空棱芹屬 (Cenolophium)、
絲葉芹屬 (Scaligeria)等,它們多屬於中亞以至西伯利亞成分。
在中國西南部有52屬,種類最為豐富,其中15屬為中國特有屬,它們是
滇芎屬 (Physospermopsis)、
滇芹屬 (Sinodielsia)、
舟瓣芹屬 (Sinolimprichtia)、
紫傘芹屬 (Melanosciadium)、
小芹屬 (Sinocarum)、
單球芹屬 (Haplosphaera)、
馬蹄芹屬 (Dickinsia)、
東俄芹屬 (Tongoloa)、
羌活屬 (Notopteryglum)(西北地區也有分布)、
矮澤芹屬 (Chamaesium)、
環根芹屬 (Cyclorhiza)、
川明參屬 (Chuanminshen)、
滇藏細葉芹屬 (Chaeropyllopsis)、
細裂芹屬 (Harrysmithia)、
弓翅芹屬 (Arcuatopterus),另有
喜峰芹屬 (Cortia)和
栓果芹屬 (Cortiella)為喜馬拉雅山區特有屬。分布在西南地區的這些屬種,多數為四川—雲南—西藏成分。
中國東北、華東和華中各有20屬左右,華東產
明黨參屬 (Changium),遼東及山東東北部產
山茴香屬 (Corlesia),皆為中國特有屬。華南較少,約15屬,包含有印度—馬來西亞的一些屬,如
積雪草屬 (Centella)、
天胡荽屬 (Hydrocotyle)、
山茉莉芹屬 (Oreomyrrhis)。東亞與北美共有屬為
香根芹屬 (Osmorhiza)、
鴨兒芹屬 (Cryptotaenia)、
變豆菜屬 (Sanicula)、
水芹屬 (Oenanthe)等。
植物學史 1672年,R·莫里森首次根據果實的特徵將傘形科植物劃分為9屬165種。C·von·林奈在他的《植物種志》中(1753年)記載45屬,特別以總苞與小總苞的存在與否作為鑑別特徵。1898年,O·德魯德綜合了前人的研究成果,將傘形科分為
天胡荽亞科 (Hydrocotyloideae)、
變豆菜亞科 (Saniculoideae)和
芹亞科 (Apioideae)3個科。這個系統為世界學者廣泛套用。
分類系統 1、天胡荽亞科(Hydrocotyloideae Drude)
包括
天胡荽屬 (Hydrocotyle Linn.)、
積雪草屬 (Centella Linn.)、
馬蹄芹屬 (Dickinsia Franch.)等。
2、變豆菜亞科(Saniculoideae Drude)
包括
變豆菜屬 (Sanicula Linn.)、
刺芹屬 (Eryngium Linn.)等。
3、芹亞科(Apioideae Drude)
⑴針果芹族 (Scandicineae DC.): 包括
細葉芹屬 (Chaerophyllum Linn.)、
迷果芹屬 (Sphallerocarpus Bess. ex DC.)、
峨參屬 〔Anthriscus (Pers.) Hoffm.〕、
香根芹屬 (Osmorhiza Rafin.)、
塊莖芹屬 (Krasnovia M. Pop. ex Schischk.)、
竊衣屬 (Torilis Adans.)、
刺果芹屬 (Turgenia Hoffm.)、
滇藏細葉芹屬 (Chaerophyllopsis H. de Boiss.)、
針果芹屬 (Scandix Linn.)等。
芹菜 ⑵芫荽族 (Coriandreae Koch): 包括
芫荽屬 (Coriandrum Linn.)、
雙球芹屬 (Schrenkia Fisch. et Meyer)等。
⑶ 美味芹族 (Smyrnieae Koch):包括
山茉莉芹屬 (Oreomyrrhis Endl.)、
滇芎屬 (Physospermopsis Wolff)、
滇芹屬 (Sinodielsia Wolff)、
東俄芹屬 (Tongoloa Wolff)、
明黨參屬 (Changium Wolff)、
矮澤芹屬 (Chamaesium Wolff)、
稜子芹屬 (Pleurospermum Hoffm.)、
凹乳芹屬 (Vicatia DC.)、
羌活屬 (Notopterygium H. de Boiss.)、
舟瓣芹屬 (Sinolimprichtia Wolff)、
紫傘芹屬 (Melanosciadium H. de Boiss.)、
瘤果芹屬 (Trachydium Lindl.)、
毒參屬 (Conium Linn.)、
綿果芹屬 (Cachrys Linn.)、
隱盤芹屬 (Cryptodiscus Schrenk)、
絲葉芹屬 (Scaligeria DC.)、
環根芹屬 (Cyclorhiza Sheh et Shan)、
栓翅芹屬 (Prangos Lindl.)等。
①葛縷子亞族 (Carinae Drude): 包括
柴胡屬 (Bupleurum Linn.)、
隱棱芹屬 (Aphanopleura Boiss.)、
孜然芹屬 (Cuminum Linn.)、
芹屬 (Apium Linn.)、
歐芹屬 (Petroselinum Hill)、
毒芹屬 (Cicuta Linn.)、
糙果芹屬 (Trachyspermum Link)、
絨果芹屬 (Eriocycla Lindl.)、
鴨兒芹屬 (Cryptotaenia DC.)、
阿米芹屬 (Ammi Linn.)、
葛縷子屬 (Carum Linn.)、
小芹屬 (Sinocarum Wolff ex Shan et Pu)、
囊瓣芹屬 (Pternopetalum Franch.)、
矮傘芹屬 (Chamaesciadium C. A. Mey.)、
茴芹屬 (Pimpinella Linn.)、
絲瓣芹屬 (Acronema Edgew.)、
細裂芹屬 (Harrysmithia Wolff)、
羊角芹屬 (Aegopodium Linn.)、
西歸芹屬 (Seselopsis Schischk.)、
斑膜芹屬 (Hyalolaena Bunge)、
白苞芹屬 (Nothosmyrnium Miq.)、
山茴香屬 (Carlesia Dunn)、
天山澤芹屬 (Berula Hoffm.)、
澤芹屬 (Sium Linn.)、細葉旱芹屬(Ciclospermum La Gasca)等。
②西風芹亞族 (Seselinae Drude): 包括
西風芹屬 (Seseli Linn.)、
岩風屬 (Libanotis Hill)、
水芹屬 (Oenanthe Linn.)、
苞裂芹屬 (Schultzia Spreng.)、
茴香屬 (Foeniculum Mill.)、
蒔蘿屬 (Anethum Linn.)、
亮葉芹屬 (Silaum Mill.)、
翅棱芹屬 (Pterygopleurum Kitagawa)、
蛇床屬 (Cnidium Cuss.)、
亮蛇床屬 (Selinum Linn.)、
狹腔芹屬 (Stenocoelium Ledeb.)、
空棱芹屬 (Cenolophium Koch)、
藁本屬 (Ligusticum Linn.)、
厚棱芹屬 (Pachypleurum Ledeb.)、
單球芹屬 (Haplosphaera Hand. Mazz.)、
栓果芹屬 (Cortiella C. Norman)、
喜峰芹屬 (Cortia DC.)等。
①當歸亞族 (Angelicinae Drude): 包括
山芎屬 (Conioselinum Fisch. ex Hoffm.)、
古當歸屬 (Archangelica Hoffm.)、
高山芹屬 (Coelopleurum Ledeb.)、
柳葉芹屬 (Czernaevia Turcz.)、
當歸屬 (Angelica Linn.)、
山芹屬 (Ostericum Hoffm.)、
歐當歸屬 (Levisticum Hill)、
珊瑚菜屬 (Glehnia Fr. Schmidt ex Miq.)等。
②阿魏亞族 (Ferulinae Drude): 包括
弓翅芹屬 (Arcuatopterus Sheh et Shan)、
阿魏屬 (Ferula Linn.)、
球根阿魏屬 (Schumannia Kuntze)、
簇花芹屬 (Soranthus Ledeb.)、
脹果芹屬 (Phlojodicarpus Turcz. ex Bess.)、
前胡屬 (Peucedanum Linn.)、
川明參屬 (Chuanminshen Sheh et Shan)、
伊犁芹屬 (Talassia Korov.)等。
③環翅芹亞族 (Tordyliinae Drude): 包括
歐防風屬 (Pastinaca Linn.)、
獨活屬 (Heracleum Linn.)、
大瓣芹屬 (Semenovia Regel et Herd.)、
四帶芹屬 (Tetrataenium (DC.) Manden.)等。
⑹脂膠芹族 (Laserpiteae Drude): ①防風亞族 (Silerinae Drude): 包括
防風屬 (Saposhnikovia Schischk.)等。
⑺胡蘿蔔族 (Dauceae Drude): 包括
胡蘿蔔屬 (Daucus Linn.)等。
主要價值 本科植物在國民經濟中有著一定的作用,其中不少種類,可做藥材,蔬菜、香料、農藥等用。在藥用方面如著名中藥材當歸、川芎、白芷、前胡、防風、柴胡、獨活、藁本、明黨參、羌活、北沙參等,這些種類在國內外市場上享有較高的聲譽。近年來,國內外對傘形科植物的研究極為重視,並發現有些化學成分,具有多種生理
活性 ,如對治療冠心病、腫瘤、白斑病等,獲得初步的療效和成果;各地民間將多種傘形科植物用於防治疾病,也相當廣泛。在蔬菜食用方面,常見栽培的有芫荽、芹菜、水芹、胡蘿蔔等,此外供做香料調料用的有茵香、蒔蘿等;供農藥用的有毒芹、刺果芹、毒參等。
代表種類 白芷
高1~2.5米,葉片輪廓為卵形至三角形,2~3回出式羽狀分裂。莖上部葉簡化僅有膨大的鞘。復傘形花序頂生及側生,花白色。果實橢圓形。中國東北及華北有野生。根入藥為中藥材白芷,在國內均為栽培,可分為兩大類型:①主產四川的稱為
川白芷 ,產浙江的稱為杭白芷,其原植物皆為杭白芷;②主產河北的稱祁白芷,產河南的稱禹白芷,其原植物皆為祁白芷。有散風
祛濕 ,排膿止痛的功能。
明黨參
明黨參多年生草本。葉片廣卵形,2~3回三出式羽狀全裂。復傘形花序頂生或側生。花白色。果實圓卵形,油管多數。特產中國,產江蘇、安徽、浙江及湖北東部、江西北部。生長在山地土壤肥厚地方或山坡岩石縫中。中藥明黨參為該種的乾燥根,有潤肺、和胃的功能。
新疆阿魏
多年生一次結果的植物,全株有強烈的蔥蒜味。莖粗壯,有毛,葉柄基部有寬闊葉鞘抱莖;葉片3~4回三出式羽狀全裂,末回裂片線形。復傘形花序常呈總狀花叢,中央花序為兩性花,側生花序為雄性花與雜性花,花黃色。果實背腹扁平,油管大小不一。產新疆伊犁河谷地。該種植物的樹脂為中藥阿魏的代用品(正品產於伊朗、阿富汗等地),系在春末夏初盛花期至初果期,分次由莖上部往下斜割,收集滲出的乳狀樹脂,陰乾而成,味辛辣,有消積、殺蟲功能。
羌活
根狀莖粗壯,伸長呈竹節狀,俗稱竹節羌或蠶羌。葉為3回三出式羽狀複葉。萼齒明顯,呈三角形。產陝西、四川、甘肅、青海、西藏。生長於海拔1700~4 500米的林緣及灌叢內。該種乾燥的根為中藥羌活,有解表驅風寒、除濕止痛的功能。
藁本
根狀莖發達,具膨大的結節。葉片2回三出式羽狀分裂。花白色,花柱長,反曲。分生果幼時兩側扁壓,成熟時長圓狀卵形,背腹扁壓。產湖北、四川、陝西、河南、江西等省。生長於1000~2 700米的林下、溝邊草叢中,其他省區多有栽培。為中藥藁本的原植物,有祛風、散寒、止痛功能。
柴胡
多年生草本,莖實心。單葉全緣,葉片倒披針形或狹長橢圓形。復傘形花序多數,花序梗細,形成疏鬆的圓錐狀。花瓣鮮黃色,花柱基深黃色,寬於子房。果實廣橢圓形,棕色。產中國東北、華北、西北、華東和華中各省。生長於山坡路邊、岸邊或草叢中。該種的乾燥根為中藥柴胡,除該種外,尚有
紅柴胡 、
黑柴胡 等也都作柴胡入藥。按產區和性狀不同,分別習稱“
北柴胡 ”和“南柴胡”。前者根呈圓錐形,常有分枝,質硬而韌,不易折斷。南柴胡根較細,常不分枝,根狀莖部密被纖維狀葉鞘殘餘,表面紅棕色或黑色。體輕,易折斷。性溫,有祛風、散寒、止痛功能。
傘形科柴胡屬大葉柴胡 獨活
多年生草本。葉片1~2回三出式分裂;小傘形花序有花葯20朵;分生果長圓形或近圓形。產湖北、四川、雲南等地,生長於山坡陰濕的灌叢林下。該種的乾燥根為中藥獨活,但中藥材獨活的原植物不止一種,尚有
重齒毛當歸 (Angelica biserrata)等種類作為獨活入藥。有祛風、除濕、散寒、止痛的功能。
竊衣
一年生或多年生草本,全體被粗毛。果實長圓形,有鉤狀的皮刺。分布於中國及日本。在中國分布甚廣,華東、華南、華中以至西南、西北部均產。果實和根供藥用,果實含精油,能驅蛔蟲,外用為消炎藥。
前胡
傘形花序多分枝。花白色。分生果卵狀橢圓形。背腹扁平。產長江流域和以南各省區,生長於海拔300~2 000米的山地、溪邊和路邊。其乾燥根為中藥前胡,有化痰止咳、散風熱的功能。
積雪草
多年生草本,莖匍匐,細長,節上生根。花瓣卵形,紫紅色或乳白色。果實兩側扁壓,近球形。分布秦嶺、長江以南各省。喜生於陰濕的草地或水溝邊,海拔200~1900米。朝鮮、日本、亞洲熱帶地區、大洋洲以及非洲、美洲均有分布。全草入藥,有清濕熱、解毒、消腫的功能。
天胡荽
多年生草本,有氣味。莖細長,匍匐,節上生根。單葉互生。花瓣綠白色,有腺點。秦嶺、長江以南各省均有。喜生於陰濕的草地、河溝邊、林下,海拔470~3 000米。朝鮮、日本、東南亞至印度均有分布。全草入藥,有清熱、利尿、消腫、解毒作用。
鴨兒芹
多年生草本。葉片3裂。復傘形花序呈圓錐狀。花瓣白色。產日本至中國華東、華南及西南地區。為民間用藥,有消炎、解毒作用。
傘形科 防風
多年生草本,莖單生,二歧分枝。復傘形花序多分枝,形成聚傘狀圓錐花序,花白色。分生果長圓形,背腹扁平,幼時具小丘狀突起,成熟時漸平滑。產東北、華北地區。生長於草原、石質山坡及砂質地。該種乾燥根為中藥防風,有解表、散風勝濕的功能。
芫荽
1~2年生草本,有強烈氣味。花白色或淺紫色,花瓣倒卵形,花序外緣的花常具輻射瓣,果實圓球形。原產歐洲地中海地區,中國各地均有栽培。嫩莖葉作蔬菜調料,也可入藥,有透疹作用。果也可入藥,有健胃、驅風、祛痰、解毒的功效,也可提取
芳香油 ,含油約20%。
旱芹
二年生或多年生草本,有強烈香氣。花瓣綠白色。果實圓形或長橢圓形。原產歐洲,中國各地多有栽培。嫩莖葉供蔬菜,果實可提取芳香油,作調料和香精。
水芹
莖直立或基部匍匐,下部節上生根。葉片1~2回羽狀分裂。花白色。分生果筒狀長圓形。原產印度尼西亞,中國各地有分布或栽培。多生於淺水低洼地方或池沼、水溝旁。嫩莖葉供蔬菜食用。全草民間也作藥用,有清熱利尿、降低血壓的功效。
茴香
草本,莖灰綠色,有粉霜,多分枝,全株有濃香。花鮮黃色。原產地中海地區,中國各地廣泛栽培。嫩葉可作蔬菜食用或作調味品。果實入藥,有驅風、祛痰、散寒、健胃和止痛之效。
蒔蘿
一年生(罕為二年生)草本,全株無毛,有強烈香味。花黃色。原產歐洲南部,中國東北、甘肅、四川、廣東、廣西等地有栽培。嫩莖葉供作蔬菜食用,用作調味品。果實可提取芳香油,含揮髮油2.8~4%,油的主要成分是香芹酮,為調和香精原料。果入藥,有驅風、健胃、散瘀、催乳等作用。
蛇床子
一年生草本。花白色。中國各地廣泛分布。生長於田邊、路旁、草地及河邊濕地。廣布於北溫帶。種子入藥稱蛇床子,味辛,苦,性溫,有小毒。有燥濕、殺蟲、止癢、壯陽的功能,用於治阻癢白帶、陰道滴蟲、濕疹、皮膚瘙癢、陽痿等症。
親緣關係 傘形科與
五加科 的關係最為密切,J·哈欽森(1926~1934)將傘形科與五加科置於傘形目(Umbelliflorae),他認為木本和草本成員可能來自不同的祖先;1959~1969年,他進一步將傘形科分開為2個目:五加目(Araliales)為木本群,傘形目為草本群,並認為五加科來源於木本的火把樹目(Cunoniales),而傘形目來源於草本的
虎耳草目 。1945年,N·海蘭德提出將
天胡荽亞科 提升為天胡荽科,理由是果實具有木質化的內果皮。1946年,M·鮑曼認為傘形科代表從五加科分化出來的族。它是熱帶原始五加科(Pro-Araliaceae)的後裔,但在溫帶和寒帶地區發展較茂盛,花與果實較為進化。R·F·索思(1968年)追隨前人,主張兩科合併為一科。A·克朗奎斯特(1968年)和A·Л·塔赫塔江(1969年)同樣認為這兩科非常接近,而五加科較原始,應該保持兩科的獨立性。
蛋白鑑定 1 器材 阿育魏實及孜然與野孜然均由維吾爾醫醫院鑑定並提供。
1.1 儀器 DYY-6B型穩壓穩流電泳儀;真空乾燥器;DYCz-28A型電泳槽;800型離心沉澱器;SBZ200型超聲洗脫儀;WD-9405A型脫色搖床;微量進樣器。
1.2 試劑丙烯醯胺(Acr)、
甲叉雙丙烯醯胺 (Bis)、三羧甲基氨基甲烷(Tris)、四甲基乙二胺(
TEMED )、鹽酸、
過硫酸胺 、甘胺酸、溴酚藍、考馬斯亮藍R250、甲醇、醋酸。
1.3 試劑配製分離膠緩衝液、分離膠貯液、過硫酸銨溶液、濃縮膠緩衝液、四甲基乙二胺溶液、電極緩衝液、溴酚藍指示液、染色液、脫色液。調整分離膠使T=67.74%,C=2.875%。
2 方法 2.1 樣品製備稱取阿育魏實及孜然與野孜然各0.5 g,加入稀釋4倍的濃縮膠緩衝液,充分研磨成勻漿,超聲提取10 min(37℃,功率100%);離心20 min(3 500 r/min),取上清液供點樣用。
當歸 2.2 電泳操作安裝好膠板,於上下電泳槽中注入電極緩衝液;用微量進樣器每孔進樣20 μl;再加10 μl的溴酚藍指示跟蹤,電泳開始時,維持電流13 mA,待樣品進入分離膠後,電流加大到25 mA,整個電泳過程維持電流強度不變,待指示劑行至末端1 cm時,即可停止電泳。
2.3 染色與脫色小心取下膠板,放入0.2%考馬斯亮藍R250染色液中,在37℃恆溫下染色1 h,再用含20%甲醇和7%醋酸的脫色液,在37℃恆溫脫色,不斷更換脫色液直至背景為無色。
3 結果 根據樣品譜帶的形狀和著色程度將譜帶分為5級,按譜帶泳動速度快慢將電泳圖譜分為:A區(Rf<0.36)、B區(Rf<0.69)、C區(Rf≥0.69)。
由圖譜可見同科植物的果實顯示出一些相似的譜帶(如A1,B2),同時因為種的不同,各種間的譜帶區也很明顯(如阿育魏實和野孜然在B區和C區都沒有特徵譜帶,而孜然在B區和C區都有一條特徵譜帶),而且其在譜帶的級別、分布區域及數量上均有明顯的區別,總之各種間譜帶特徵明顯,可比性強(經5次重複實驗結果穩定一致,r≥99.5%),為準確鑑別傘形科植物提供了可靠的依據。 蛋白電泳法鑑別藥材,是以由基因控制的蛋白質分子為標準,從分子水平上去比較和分析,專屬性強、解析度高、重複性好,尤其為外形相似和親緣關係相近的藥材鑑別,提供了一種新的有效的鑑別手段,較傳統的鑑別法先進一步。