軸霜霉屬，Plasmopara ，霜霉目霜霉科的一個屬。菌絲無隔，無色，細胞間生。
基本介紹
- 中文學名：軸霜霉屬
- 拉丁學名：Plasmopara
- 界：真菌界
- 門：真菌門
- 亞門：鞭毛菌亞目
- 綱：卵菌綱
- 目：霜霉目
- 科：霜霉科
- 屬：軸霜霉屬
形態特徵,模式種,討論,
形態特徵
菌絲無隔，無色，細胞間生；吸器小球狀。孢囊梗單枝或成簇自氣孔出，常為直角或近直角單軸分枝，有時隨機不規則分枝，多具隔膜，末枝較剛直，有時3或4枝簇生，呈直角或近直角張開，頂端鈍圓或平截。孢子囊球形，卵形或橢圓形，有的具乳突，無色，萌發時從孢子囊中產生遊動孢子，或以芽管直接萌發，較少從孢子囊中先釋放出全部原生質團，再從原生質團形成遊動孢子或生出芽管萌發。卵孢子球形或近球形，黃褐色，不常產生。
模式種
Plasmopara pygmaea(Unger) Schroter。
討論
Plasmopara屬是1886年Schroter根據Unger在1847年將寄生於毛茛科植物上定名為Peronospora pygmaea Unger的菌建立的。他所起的這個屬名是以孢子囊在萌發時先釋放出原生質團為特徵的。
早在Plasmopara建立之前de Bary（1863）就曾根據孢子囊的不同萌發方式，將現已歸在本屬的一些菌分為二組：Plasmotoparae組，容納孢子囊萌發時放出原生質團再由原生質團形成遊動孢子的菌，Zoosporiparae組，容納從孢子囊中直接放出遊動孢子的種類。在建立本屬之後，Wilson（1907）又提出以孢子囊的萌發方式將本屬的菌分為二屬。
他將寄生於毛茛科上的Plasmopara pygmaea (Unger) Schroter及玄參科的P. densa (Rabenhorst) Schroter保留在Plasmopara（狹義的）屬內，因為它們孢子囊的萌發方式是從孢子囊中先釋放出原生質團，據說原生質團再生出芽管萌發。其餘的原先放在Plasmopara屬的多數種類，由於它們是從孢子囊中散出遊動孢子，他將這些菌移放到他所建立的新屬Rhysotheca 中去了，並以寄生於葡萄的R. viticola(Berkeley & Curtis) Berlese & de Toni為這個屬的模式種。Jaczewski（1901）將Plasmopara分為二個亞屬：Eu-plasmopara Jaczewski亞屬，包括Plasmopara pygmaea, P. anemones-dichotomae C. Benois, P. densa, P. melampyri Buchholtz。它們的孢子囊萌發時先放出孢子囊的內含物，再形成遊動孢子或生出芽管，另一亞屬是Rhysotheca Wilson，包括Plasmopara halstedii Berlese & de Toni和P. viticola。它們的孢子囊在萌發時，先從孢子囊中放出遊動孢子。
Ito（1936）基本接受了他的主張。Sawada（1922）在我國台灣省，研究了寄生於爵床Justicia procumbens L.上的霜霉，它的孢囊梗是典型單軸霉式的，但它的孢子囊常以芽管萌發， 他又以這個種Pseudoplasmopara justiciae Sawada為模式建立了擬軸霜霉屬Pseudoplas- mopara。Ito（1936）在綜合了前人研究的基礎上，提出將孢子囊萌發時產生遊動孢子，孢 囊梗主軸細長的歸在Rhysotheca亞屬。萌發時從孢子囊中逸出內含物再以芽管萌發，孢 囊梗主軸粗大的歸在Euplasmopara。他雖然在亞屬的區分上增加了孢囊梗的形態特徵， 但事實上他仍將孢子囊的萌發方式作為區分亞屬的主要依據。
Wartenweiler（1918）早就指出以孢子囊萌發的方式作為劃分屬的依據是不妥的 (Novotelnova & Pystina,1985)。他認為以上幾種萌發方式的菌，都應歸在Plasmopara 屬。Fitzpatrick（1930）也認為孢子囊的萌發方式在一定程度上依賴於環境條件，是不穩定的。
因此他將Rhysotheca，Pseudoplasmopara一起合併到Plasmopara屬。 Shaw（1970）介紹了Hiura （1929）和Weston & Weber（1929）等的研究工作，他們曾證明在正常情況下以遊動孢子萌發的 Plasmopara viticola(Berkeley & Curtis) Berlese & de Toni及Sclerospora graminicola(Sa -ccardo) Schroter，有時也可以芽管直接萌發。Waterhouse（1973）也認為把孢囊梗的分枝和遊動孢子的產生截然分開是不合適的。因此以孢子囊萌發的方式作為霜霉科分屬的依據，沒有得到菌物學家們的贊同，也沒有被我們接受。我們的觀點已在另文中作了闡述（陶家鳳、秦芸，1987）。
Fishcher（1892）曾按形態學上的差別，對這個屬的菌作了分類，他將孢囊梗分枝少，矮小的分在Supinae組，以Plasmopara pusilla (de Bary) Schroter為代表。孢囊梗分枝次數多，長度超過250μm的歸在Altae組(Novotelnova & Pystina，1985）。1966年Skalicky以藏卵器和卵孢子及吸器的形狀，孢囊梗的形態和高度為依據，對Plasmopara屬和Peronospora屬作了較大的修訂。他將原放在Peronospora屬的十個種（多數是寄生於菊科的），改歸在Plasmopara屬。他還提出將 Plasmopara屬分為二個亞屬：孢囊梗粗短、分枝少，以寄生於毛茛科的Plasmopara pygmaea(Unger) Schroter為模式的Plasmopara亞屬和孢囊梗高而纖細，以寄生於葡萄的P.viticola (Berkeley & Curtis) Berlese & de Toni為模式的Hyalodendron亞屬。Waterhouse（1973）對他的意見表示讚賞，認為這兩群確有很不相同的特徵。但Novotelnova & Pystina（1985）提出了不同的看法，認為孢囊梗的大小，在外界的影響下是不穩定的。吸器的差別在很大程度上受著寄主特性的影響。她們認為組成霜霉科的屬，應該按照易於區別的形態特徵來劃分。
因此，現今的一些文獻中的Plasmopara屬是廣義的含義，它確實包含著從孢囊梗的長度，寬度，分枝的簡單與複雜，孢子囊的萌發方式等方面都有很大差別的多樣性的類群。但它們的孢囊梗分枝，尤其是末次分枝的特點，可能是將它們歸在一起的主要依據。
這是一類植物活體寄生菌，迄今為止，全世界已在30科的100屬的寄主植物上報導了120多個 Plasmopara屬的種及種以下的分類單位。這些寄主植物絕大多數是草本的雙子葉植物，其中又以寄生菊科、傘形科和毛茛科植物上的種類最多，有少數種類寄生於木本和禾本科植物。我國已在爵床科、莧科、鳳仙花科、菊科、葫蘆科、 牛兒苗科、桑科、車前草科、毛茛科、傘形科、蕁麻科、葡萄科植物上報導Plasmopara屬共有27種。
早在Plasmopara建立之前de Bary（1863）就曾根據孢子囊的不同萌發方式，將現已歸在本屬的一些菌分為二組：Plasmotoparae組，容納孢子囊萌發時放出原生質團再由原生質團形成遊動孢子的菌，Zoosporiparae組，容納從孢子囊中直接放出遊動孢子的種類。在建立本屬之後，Wilson（1907）又提出以孢子囊的萌發方式將本屬的菌分為二屬。
他將寄生於毛茛科上的Plasmopara pygmaea (Unger) Schroter及玄參科的P. densa (Rabenhorst) Schroter保留在Plasmopara（狹義的）屬內，因為它們孢子囊的萌發方式是從孢子囊中先釋放出原生質團，據說原生質團再生出芽管萌發。其餘的原先放在Plasmopara屬的多數種類，由於它們是從孢子囊中散出遊動孢子，他將這些菌移放到他所建立的新屬Rhysotheca 中去了，並以寄生於葡萄的R. viticola(Berkeley & Curtis) Berlese & de Toni為這個屬的模式種。Jaczewski（1901）將Plasmopara分為二個亞屬：Eu-plasmopara Jaczewski亞屬，包括Plasmopara pygmaea, P. anemones-dichotomae C. Benois, P. densa, P. melampyri Buchholtz。它們的孢子囊萌發時先放出孢子囊的內含物，再形成遊動孢子或生出芽管，另一亞屬是Rhysotheca Wilson，包括Plasmopara halstedii Berlese & de Toni和P. viticola。它們的孢子囊在萌發時，先從孢子囊中放出遊動孢子。
Ito（1936）基本接受了他的主張。Sawada（1922）在我國台灣省，研究了寄生於爵床Justicia procumbens L.上的霜霉，它的孢囊梗是典型單軸霉式的，但它的孢子囊常以芽管萌發， 他又以這個種Pseudoplasmopara justiciae Sawada為模式建立了擬軸霜霉屬Pseudoplas- mopara。Ito（1936）在綜合了前人研究的基礎上，提出將孢子囊萌發時產生遊動孢子，孢 囊梗主軸細長的歸在Rhysotheca亞屬。萌發時從孢子囊中逸出內含物再以芽管萌發，孢 囊梗主軸粗大的歸在Euplasmopara。他雖然在亞屬的區分上增加了孢囊梗的形態特徵， 但事實上他仍將孢子囊的萌發方式作為區分亞屬的主要依據。
Wartenweiler（1918）早就指出以孢子囊萌發的方式作為劃分屬的依據是不妥的 (Novotelnova & Pystina,1985)。他認為以上幾種萌發方式的菌，都應歸在Plasmopara 屬。Fitzpatrick（1930）也認為孢子囊的萌發方式在一定程度上依賴於環境條件，是不穩定的。
因此他將Rhysotheca，Pseudoplasmopara一起合併到Plasmopara屬。 Shaw（1970）介紹了Hiura （1929）和Weston & Weber（1929）等的研究工作，他們曾證明在正常情況下以遊動孢子萌發的 Plasmopara viticola(Berkeley & Curtis) Berlese & de Toni及Sclerospora graminicola(Sa -ccardo) Schroter，有時也可以芽管直接萌發。Waterhouse（1973）也認為把孢囊梗的分枝和遊動孢子的產生截然分開是不合適的。因此以孢子囊萌發的方式作為霜霉科分屬的依據，沒有得到菌物學家們的贊同，也沒有被我們接受。我們的觀點已在另文中作了闡述（陶家鳳、秦芸，1987）。
Fishcher（1892）曾按形態學上的差別，對這個屬的菌作了分類，他將孢囊梗分枝少，矮小的分在Supinae組，以Plasmopara pusilla (de Bary) Schroter為代表。孢囊梗分枝次數多，長度超過250μm的歸在Altae組(Novotelnova & Pystina，1985）。1966年Skalicky以藏卵器和卵孢子及吸器的形狀，孢囊梗的形態和高度為依據，對Plasmopara屬和Peronospora屬作了較大的修訂。他將原放在Peronospora屬的十個種（多數是寄生於菊科的），改歸在Plasmopara屬。他還提出將 Plasmopara屬分為二個亞屬：孢囊梗粗短、分枝少，以寄生於毛茛科的Plasmopara pygmaea(Unger) Schroter為模式的Plasmopara亞屬和孢囊梗高而纖細，以寄生於葡萄的P.viticola (Berkeley & Curtis) Berlese & de Toni為模式的Hyalodendron亞屬。Waterhouse（1973）對他的意見表示讚賞，認為這兩群確有很不相同的特徵。但Novotelnova & Pystina（1985）提出了不同的看法，認為孢囊梗的大小，在外界的影響下是不穩定的。吸器的差別在很大程度上受著寄主特性的影響。她們認為組成霜霉科的屬，應該按照易於區別的形態特徵來劃分。
因此，現今的一些文獻中的Plasmopara屬是廣義的含義，它確實包含著從孢囊梗的長度，寬度，分枝的簡單與複雜，孢子囊的萌發方式等方面都有很大差別的多樣性的類群。但它們的孢囊梗分枝，尤其是末次分枝的特點，可能是將它們歸在一起的主要依據。
這是一類植物活體寄生菌，迄今為止，全世界已在30科的100屬的寄主植物上報導了120多個 Plasmopara屬的種及種以下的分類單位。這些寄主植物絕大多數是草本的雙子葉植物，其中又以寄生菊科、傘形科和毛茛科植物上的種類最多，有少數種類寄生於木本和禾本科植物。我國已在爵床科、莧科、鳳仙花科、菊科、葫蘆科、 牛兒苗科、桑科、車前草科、毛茛科、傘形科、蕁麻科、葡萄科植物上報導Plasmopara屬共有27種。
