群落演替學

動植物群落學的一個分支。主要是研究群落的形成、運動與變化，研究群落的演替等的科學。亦稱“群落動態學”。

基本介紹

• 中文名：群落演替學
• 外文名：syndynamics

群落演替的概念

群落演替（community succession）又稱生態演替（ecological succession），是指在一定區域內，群落隨時間而變化，由一種類型轉變為另一種類型的生態過程。演替是群落長期變化累積的結果，主要標誌是群落在物種組成上發生質的變化，即優勢種或全部物種的變化。群落演替實質上是群落的生活型組成和植物環境的更替。 植物群落的演替是由群落內部矛盾的發展所引起的。植物群落的發展引起群落內部環境條件的變化，引起植物成分之間相互關係的變化，這些變化為新群落的產生創造了條件，最後新群落替代舊群落。人們對群落的利用和改造很大程度上是在掌握 群落演替規律的基礎上進行的。隨著演替的進行，組成群落的生物種類和數量會不斷發生變化。演替過程只要不遭到人為的破壞和各種異常自然力的干擾，其總趨勢是會導致物種多樣性的增加，直到達到頂極群落為止。因此，群落演替應包括以下三方面的基本觀點：

①演替是群落組成有規律地、順序地向一定方向發展的過程， 是可以預見的；

②演替是由群落引起物理環境改變的結果，即演替是由群落控制的， 一般是不可逆的；

③演替以形成穩定的生態系統，即由頂極群落所形成的系統為其發展的頂點。

演替的過程

機體論認為任何一個植物群落都要經歷一個從先鋒階段到相對穩定的頂極階段的演替過程。群落像一個有機體一樣，有誕生、生長、成熟和死亡的不同發育階段。 因此人們常將演替初期稱為先鋒期，演替中期稱為發展期，而發展到最後的穩定階段稱為頂極群落（climax ommninity）。在演替過程中的不同階段，各種過渡性群落 所出現的時期，稱為系列期。系列期內物種也不斷更替，早期出現的物種稱先鋒物種，中期出現的物種稱過渡種或演替種，演替發展到最後出現 在頂極群落種的物種稱頂極種（climax species）。

群落演替的過程也是物種不斷定居、進化或滅亡的過程。就某一物種而言，一 般在演替中的相互關係會經歷以下四個階段：

①互不干擾階段。群落演替中物種從無到有的最初階段，也是入侵階段，此時物種數目少，種群密度低，在對自然資源的利用上無明顯競爭。

②相互干擾階段。主要是物種間的競爭，在競爭中有的物種侵入後能定居並繁殖，而另一些物種則被排斥而趨於消失，所以也叫定居階段。

③ 共攤階段。在這個階段，能很好地利用自然資源而又能在物種相互作用中共存下來的物種得到發展，它們從不同的角度利用、共攤自然資源，此階段也叫發展階段。

④ 進化階段。物種的協同進化使自然資源的利用更加合理和有效，群落結構更趨合理，物種組成及數量維持一定比例。在競爭中不能適應環境變化的物種則可能被新入侵的物種所取代。

演替的類型

群落演替類型的劃分可以按照不同的原則進行。

（1）根據起始基質可以將群落演替劃分為原生演替和次生演替兩種。

①原生演替（primary succession），開始於從未被生物占據過的區域，又稱初級演替，如在岩石、沙丘、冰川泥上開始演替。其演替速度緩慢，所需時間漫長。

②次生演替 （secondary succession），即在原來就有的生物群落或呰經被生物占據過的地方發生演替，如火燒演替、棄耕演替、放牧演替等。在大多數的次生裸地上還多少保存著原有群落的土壤條件，甚至保留了原有群落中某些植物的繁殖體。其演替速度較迅速， 所需時間較短。一般來說，當停止對次生植物群落的繼續作用時，次生植物群落的演替仍趨向於恢復至受破壞前原群落的類型。

（2）根據引起演替的主導因素或者說主要原因可以分為內因性演替和外因性演替兩種。

①內因性演替（endogenetic succession），多發生於氣候條件和其他條件相對穩定的情況下，由於群落內部不同物種的競爭、抑制或生命活動，而改變環境條件引起的演替。

②外因性演替（exogenetic succession），指非生物因素變動而引起的演替，如海岸升降、河流沖積、沙丘移動、大氣候變化等。

（3）根據演替過程的時間長短可劃分為世紀演替、長期演替和快速演替三種。

①世紀演替（或群落系統發育），這類演替占有很長的地質年代，演替過程與種系進化過程密切相關，進程非常緩慢。

②長期演替，經過幾十年或上百年的演替，如森林群落之間的演替。

③快速演替，如草原撂荒地在面積較小和種子散布來源較臨近時，演替可迅速發生。

（4）根據群落的代謝特徵可劃分為自養性演替和並養性演替兩種。

①自養性演替，在演替過程中，光合作用所固定的生物量積累越來越多，如裸岩—地衣—苔蘚—草本—灌木—喬木的演替過程。

②異養性演替，如在出現有機污染的水體， 由於細菌和真菌分解作用特彆強，有機物質是隨演替而減少的。

（5）根據演替的方向可分為進展演替、逆行演替和循環演替三種。

①進展演替 （progressive succession），群落從先鋒群落經過一系列的階段到達中生性頂極群落， 是一種沿著順序階段向著頂極群落的演替過程。在這種演替過程中，群落從結構比較簡單、不穩定或穩定性較小的階段發展到結構更複雜、更穩定的階段。如某個區域植物從稀疏到逐漸轉變為森林就是進展演替。封山育林的目的就是形成進展演替， 使森林蓄積量提髙。

②逆行演替（retrogressive succession），是由頂極群落向著先鋒群落演變，這種演替導致群落的結構簡單化，生產力逐漸下降。過度放牧與亂砍濫伐會導致逆行演替。通常，在人類活動的干擾下，逆行演替是短暫的，而在氣候影響下，逆行演替則是在巨大的範圍內進行的。

③循環演替（或周期性演替，cyclic succession），多數群落的演替具有一定的方向性，但也有一些群落有周期性的變化， 即由一個類型轉變為另一個類型，然後又回到原有類型，稱為周期性演替。如石楠群落，其優勢植物是石楠，在逐漸老化以後為石蕊（一種地衣）所入侵，石蕊死亡後出 現裸露的土壤，於是熊果入侵，以後石楠又重新取而代之，如此循環往復。

演替的序列

生物群落的演替過程，從植物的定居開始，到形成穩定的植物群落為止，這個過程叫作演替系列。一個先鋒群落在裸地形成後，演替便會發生。一個群落接著一 個群落相繼不斷地為另一個群落所代替，直至頂極群落（演替最終的成熟群落）， 這一系列的演替過程構成一個演替序列（successional series），而演替系列中的每一 個明顯步驟被稱為演替階段或者演替時期。

旱生原生演替

從裸露的岩石表面開始的旱生原生演替系列大致依次經歷以下四個階段。如美國密執安湖湖岸沙丘植物演替。

（1） 最先在岩面出現的是地衣植物群落。對於植物的生長來說，裸露岩石表面的生境非常嚴酷。首先，無土壤且極為乾燥，溫度變化幅度極大。在這個演替階段 中，順序出現殼狀地衣—葉狀地衣—枝狀地衣。它們憑藉所分泌的有機酸腐蝕岩面， 其殘體也參加到土壤的聚集和水分的涵蓄中去。岩面的生境開始改變。

（2） 苔蘚植物群落階段。在上一階段地衣植物聚集的少量土壤上，耐乾旱的苔 蘚植物開始生長，形成群落。它們具有叢生性，成片密集生長，聚集土壤的能力更 強。土壤、水分條件進一步有所改善。

（3） 草本植物群落階段。在土壤稍多些的情況下，一些耐旱的草本植物，如蕨類和一年生植物相繼出現，代替苔蘚植物群落。接著是多年生植物定居，形成群落。 到了這一階段，原有岩面的環境已經大為改變：土壤增厚，有了植物遮陰，減少了 水分蒸發，調節了溫濕度變化，土壤中細菌、真菌和小動物的活動也增加。生境進一步改善，於是創造了木本植物適宜的生活環境。

（4）木本植物群落階段。在草本植物群落中，首先是一些喜光的陽性灌木出現，以後形成灌木群落。繼而，喬木樹種生長形成森林。林下的蔭蔽環境，使其他耐陰性的灌木和草本植物種類得以定居，原有的陽性灌木逐漸從森林中消失。

在這個演替系列中，地衣和苔蘚植物群落階段延續的時間最長；草本植物群落階段演替的速度相對較快；而後，木本植物群落演替的速度又逐漸減慢，這是由於木本植物生長時期較長所致。一片山坡上的叢林可因山崩而全部毀壞，暴露出岩石面。但又可經地衣、苔蘚、草類、灌木和喬木等階段逐步再發育出一片森林，包括重新孕育出土壤。當一個群落的總初級生產力大於總群落呼吸量，而淨初級生產力大於動物攝食、微生物分解以及人類採伐量時，有機物質便要積累。於是，群落要在達到一個成熟階段後，積累才停止，此時生產與呼吸消耗平衡。這整個過程就是演替，而其最後的成熟階段稱為頂極（climax）。頂極群落生產力並非最大，但生物量達到極值而淨生產量很低甚至為0；物種多樣性可能最後又有降低，但群落結構最複雜且穩定性趨於最大。不同於個體發育，群落沒有個體那樣的基因調節和神經體液的整合作用，演替途徑完全取決於物種間的相互作用以及物流、能流的平衡。 因此頂極群落的特徵一方面受環境條件的限制，一方面依賴於所含物種。在演替的後期階段，動物群落也變得極為複雜，大型動物開始定居繁殖，各營養級的動物數量都明顯增加，相互競爭、相互制約使整個生物群落的結構變得更加複雜和穩定。

水生原生演替系列

水生原生演替系列實際上是一個植物填平湖沼的過程。每一階段的群落都以抬高湖底而為下一個階段的群落出現創造條件。這種演替系列，經常可以在一般的湖沼周圍看到，在不同深度的水生生境中，演替系列中各階段的植 物群落呈環帶狀分布。隨著湖底抬髙，它們逐個地向前推進，一般可以分為以下這些階段：

（1） 自由漂浮植物階段。有機質的聚集靠浮游有機體的死亡殘體，以及湖岸雨水沖刷所帶來的礦質微粒，導致湖底增高。如浮萍、滿江紅以及一些藻類植物。

（2） 沉水植物階段。5~7m水深，首先出現輪藻屬植物，由於它的生長，湖底有機質積累較快而多，而湖底嫌氣條件輪藻的殘體分解不完全又使湖底進一步抬高； 水深2~4 m左右，有金魚藻、狸藻等出現，繁殖強，墊高湖底。

（3） 浮葉根生植物階段。水深1m左右，睡蓮等植物漂浮於水面，導致水下的沉水植物得不到光照而被排擠，漂浮植物的莖部的阻礙使更多泥沙沉積下來，同時植物殘體量更大，湖底抬髙，有利於下一階段植物的人侵。

（4） 直立植物階段。水變淺，蘆葦、香蒲等個體更大，突出水面，枝葉茂密， 根常糾纏絞結，攔截泥沙能力更強，殘體也更多，水更淺，使湖底迅速升髙。

（5） 濕生草本植物階段。水變成季節性積水，根莖發達的濕生沼澤植物開始生長。如莎草科、禾本科等一些濕生種類。排水能力和墊高能力更強。

（6） 疏林階段。耐水濕的灌木、喬木出現，如柳、赤楊等。

（7） 中生森林。隨樹木的侵入，森林形成。地下水位降低，大董地被物改變了土壤條件等。

上述群落的原生性演替，只提供了一個群落演替的模式過程。它反映了群落的演替實質上是群落的生活型組成和植物環境的更替。每一個階段的群落總是比上一 階段的群落結構複雜、髙度增大，因此利用環境更為充分，改變環境的作用更強。 這樣，也就為下一個群落創造了條件，使新的群落得以在原有群落的基礎上形成和產生。

次生演替

次生演替即原來的植物群落由於火災、洪水、崖崩、火山爆發、風災、人類活動等原因大部消失後所發生的演替。由其他地方進人或殘存的根系、種子等重新生長而發生的演替，可認為它是在原生演替系列發展途中出現的。一般來說，次生演替的基質和環境條件比較好，因為原有群落毀滅後總會留下大量有機質和有生存能力的孢子、種子等。因此次生演替經歷的時間比較短，原生演替經歷的時間比較長。

例如，在某一林區，一片土地上的樹木被砍伐後作為農田，種植作物；以後這塊農田被廢棄，在無外來因素的干擾下生長出一系列植物群落，並且一次替代。首先出現的是一年生雜草群落（0~1年）；然後是多年生雜草群落與禾草組成的群落 （2~4年）；再後來是灌木群落和喬木的出現，直到一片森林再度形成，替代現象基本結束。在此處，原來的森林群落被農業植物群落所代替，就其發生原因而論是一 種人為演替。此後，在荒地上一系列天然植物群落相繼出現，主要是由於植物之間和植物與環境之間的相互作用，以及這種相互作用的不斷變化而引起的自然演替過程。 比較典型的次生演替還有草原的放牧演替和森林的採伐演替。羊草草原的放牧消退（退化）過程是逐漸進行的，在消退過程中的任何一個階段，只要停止放牧， 停止牲畜對群落的影響，群落就從那個階段開始它的復生過程。森林的採伐演替， 如雲杉林被採伐後的次生演替。雲杉林是優良的用材林，是我國西部和西南地區高山針葉林中的一個主要森林群落類型，其採伐後的次生演替階段可劃分為：①採伐跡地階段。在森林採伐時的消退期，較大面積的採伐跡地上，原來森林內的小氣候完全改變，地面受到直接光照，水熱狀況變化劇烈。原來林下的耐陰或陰性植物消 失，而喜光植物則蔓延形成雜草群落。②小葉樹種階段。採伐跡地階段的氣候不適 宜云杉等的生長，卻適合樺樹、山楊等一些喜光闊葉樹種的生長，在原有優越的土壤條件下它們會很快生長起來，形成以樺樹和山楊為主的群落，同時鬱閉的林冠也抑制和排擠了其他喜光植物。③雲杉定居階段。由於樺樹和山楊等上層樹種緩和了林下小氣候的劇烈變動，小葉林下已能夠生長耐陰性的雲杉幼苗， 30年左右，雲杉就能在樺樹和山楊林下形成第二層，並逐漸伸人上層林冠。④雲杉恢復階段。當雲杉的生長超過樺樹和山楊，並組成森林的上層時，樺樹和山楊因不 能適應上層遮陰而開始衰亡。50 ~ 100年後，又形成了單層的雲杉林，其中混雜著 一些留下來的樺樹和山楊，而且樹木的配置和密度以及林內的環境條件也有所不同。當然，森林採伐後的復生過程，並不單純取決於樹種的耐陰或喜光特性，還取決於綜合生境條件的變化特點。同時，引起森林消退的原因、強度和持續時間對森林採伐演替的速度和方向也具有決定性作用。如果採伐面積過大、採伐後水土流失嚴重，便失去了復生的基本條件，群落演替就會朝著完全不同的方向進行。。

演替的影響因素

生物群落的演替是群落內部關係（包括種內和種間關係）與外界環境中各種生態因子綜合作用的結果。

群落演替的先決條件

植物繁殖體的遷移和散布是普遍而經常發生的。因此，任何一塊地段都有可能接受擴散而來的繁殖體。任何一塊裸地上生物群落的形成和發展，或是任何一個舊的群落為新的群落所取代，都必然包含有植物的定居過程，故植物繁殖體的遷移和散布是群落演替的先決條件。對於動物來說，植物群落成為它們取食、營巢、繁殖的場所。當然，不同動物對這種場所的需求不同。當植物群落環境變得不適應其生存時，它們便遷移出去另找新的合適生境；與此同時，又會有一些動物從其他群落前來找新的棲居地。因此，每當植物群落的性質發生變化時，居住在其中的動物區系實際上也在做適當調整，使得整個生物群落內部的動物和植物又以新的聯繫方式統一起來。

群落內部環境的變化是演替的動力

群落內部環境的變化是由群落本身的生命活動造成的，與外界環境條件的改變沒有直接的關係。有些情況下，群落內物種生命活動的結果，使微氣象條件發生改變，為自己創造了不良的居住環境，從而促進其他生物定居和加快自身滅亡，使原 來的群落解體，為另一些物種生存提供了有利條件，從而引發演替。

種內和種間關係是演替的催化劑

組成一個群落的物種在其內部以及物種之間都存在特定的相互關係。這種關係隨著外部環境條件和群落內環境的改變而不斷調整，新物種遷入首先表現的大多是負相互作用，如捕食、競爭；定居後出現生態位分化，雖然經過適應後，表現為正相互作用的增加，但很快會由於種內矛盾加劇，或改變的環境使實際生態位縮小， 或其他種入侵，並形成周而復始的更替。事實上當種群密度增加時，不但種群內部的關係緊張化，而且競爭能力強的種群得以充分發展，而競爭能力弱的種群則逐步縮小自己的地盤，甚至被排擠於群落之外。這種情形常見於尚未發育成熟的群落。

外界環境條件的變化是誘因

雖然決定群落演替的根本原因在於群落內部，但群落之外的環境條件諸如氣候、 地貌、土壤和火等常可成為引起演替的重要條件。

人類活動是重要的影響因素

人對生物群落演替的影響遠遠超過其他自然因子，因為人類社會活動通常是有意識、有目的地進行的，可以對自然環境中的生態關係起到促進、抑制、改造和建設的作用。放火燒山、砍伐森林、開墾土地等，都可使生物群落改變面貌。人還可以經營、撫育森林，治理沙漠，使群落演替按照不同於自然發展的軌道進行，甚至可以建立人工群落，將演替的方向和速度置於人為控制之下。

頂極群落

群落演替的趨勢及頂極群落

無論是原生演替還是次生演替，群落總是從低級到髙級、由簡單向複雜的方向發展。當群落演替到與環境處於平衡狀態時，演替就不再進行，演替所達到的這個最終平衡狀態就是頂極群落，即群落結構保持穩定，生物種類和數量、能童傳入和傳出、物質輸入和輸出都保持動態平衡，物種多樣性和群落穩定性提高。頂極群落的結構和功能與演替中的群落明顯不同，它是一種穩定的、自我維持的、 成熟的生物群落，其物種組成和數量比例相對穩定，群落結構複雜，層次較多，各 物種都占據著不同的空間，能最充分、最有效地利用周圍的資源。一般與當地的氣候條件相適應，能反映氣候條件的特點。

群落頂極理論

演替的頂極學說（climax theory）是由英美學派提出的，在近幾十年得到不斷的修正、補充和發展。有關演替頂極的理論主要有以下三種。

單元頂極論（monoclimax hypothesis）是Clements （1916）提出的，他認為，在同一氣候區內，無論演替初期條件有何不同，植被總是趨向於減輕極端情況而朝頂極方向發展，從而使得生境適合更多的生物生長。旱生生境逐漸變得中生，而水生生境變得乾燥，即先鋒群落可能極不相同，但在演替過程中植物群落間的差異會逐 漸縮小而趨向一致。所以，無論是水生生境，還是旱生生境，最終都趨向於中生型的生境，並均會發展成一個相對穩定的氣候頂極（climatic climax）。 實際上，在自然界中，總有一些群落達到相對穩定的平衡狀態，但不是氣候頂極群落，即除了氣候頂極之外，還會出現一些由於地形、土壤或人為等因素所決定的穩定群落。為了和氣候頂極相區別，Clements將後者統稱為前頂極（pmclimax），並在其下又劃分了若干前頂極類型。

①亞頂極（subclimax）:即到達氣候頂極以前的一個相當穩定的演替階段。如內蒙古髙原典型草原氣候區的氣候頂極是大針茅草原，但松厚土壤上的羊草草原是在大針茅草原之前出現的一個比較穩定的階段，為亞頂極。

②偏途頂極（disturbance climax或disclimax）:也稱分頂極或干擾頂極，是由一種強烈而頻繁的干擾因素所引起的相對穩定的群落。如在美國東部的氣候頂極是夏綠闊葉林，但因常受火燒而長期保留在松林階段。內蒙古高原的典型草原，由於過牧的結果，長期停留在冷蒿階段。

③預頂極（preclimax）:也稱為先頂極，即在一個特定的氣候區域內，由於局部氣候比較適宜而產生的較優越氣候區的頂極。如草原氣候區域內，在較濕潤的地方出現森林群落就是一個預頂極。

④超頂極（postclimax）:也稱為後頂極， 即在一個特定氣候區域內，由於局部氣候條件較差（熱、乾燥）而產生的穩定群落， 如草原區內出現的荒漠植被片段。無論哪種形式的前頂極，按照Clements的觀點，如果給予足夠的時間，都可能發展為氣候頂極。關於演替的方向，Clemems認為，在自然狀態下，演替總是向前發展的，即進展演替（progressive succession），而不可能是後退的逆行演替（regressive/retrogressive succession ）單元頂極論提出以來，在世界各國特別是英美等國引起強烈反響，得到了不少學者的支持。但也有人提出了批評意見甚至持否定態度，他們認為，只有在排水良好、地形平緩、人為影響較小的地帶性生境上才能出現氣候頂極。另外，從地質年代來看，氣候也並非永遠不變的，有時極端氣候影響很大，如1930年美國大平原大旱引起群落變更，迄今尚未完全恢復原來的草原植被面貌。此外，植物群落的變化往往落後於氣候的變化，殘遺群落的存在即可說明這一事實，如內蒙古毛烏素沙區的黑格蘭灌叢就是由晚更新世早期的森林植被殘遺下來的。

多元頂極論（polyclimax theory）由Tansley （1954）提出。他認為，如果一個群落在某種生境中基本穩定，能自行繁殖並結束其演替過程，就可看作頂極群落。在一個氣候區域內，群落演替的最終結果，不一定都匯集於一個共同的氣候頂極終點。 除了氣候頂極之外，還可有土壤頂極（edaphic climax）、地形頂極（topographic cli- max）、 火燒頂極 （fire climax） 、 動物頂極 （zootic climax） ；同時還存在一些複合型的頂極，如地形一土壤頂極（topo-edaphic climax）和火燒一動物頂極（fire-zootic climax）等等。一般在地帶性生境上是氣候頂極，在其他生境上可能是其他類型的頂極。因此，一個植物群落只要在某一種或幾種環境因子的作用下較長時間內保持穩定狀態，都可認為是頂極群落。 其實，不論是單元頂極論還是多元頂極論，都承認頂極群落是經過單向變化而達到穩定狀態的群落；而頂極群落在時間上的變化和空間上的分布都是和生境相適應的。兩者的不同點在於：①單元頂極論認為，只有氣候才是演替的決定因素，其他因素都是次要的，但可以阻止群落向氣候頂極發展；多元頂極論則認為，除氣候 以外的其他因素也可以決定頂極的形成。②單元頂極論認為，在一個氣候區域內， 所有群落都有趨同性的發展，最終形成氣候頂極；而多元頂極論不認為所有群落最 後都會趨於一個頂極。

頂極一格局假說頂極一格局假說（climax - pattern hypothesis）由 Whittaker （1953）提出，實際是多元頂極的一個變型，也稱種群格局頂極理論（population pattern climax theory）。他認為，在任何一個區域內，環境因子都是連續不斷地變化的。隨著環境梯度的變化，各種類型的頂極群落，如氣候頂極、土壤頂極、地形頂極、火燒頂極等，不是截然呈離散狀態，而是連續變化的，因而形成連續的頂極類型（continuouityclimaxtypes)，構成一個頂極群落連續變化的格局。在這個格局中，分布最廣泛且通常位於格局中心的頂極群落，叫作優勢頂極（prevailing climax），它是最能反映該地區氣候特徵的頂極群落，相當於單元頂極論的氣候頂極。

兩種不同的演替觀

在群落演替研究過程中，存在兩種不同的觀點：一是經典的演替觀，二是個體論演替觀。

經典的演替觀有兩個基本點：

①每一演替階段的群落明顯不同於下一階段的群落；

②前一階段群落中物種的活動促進了下一階段物種的建立。

但是在一些對自然群落演替的研究中並未證實這兩個基本點。例如，在Hubbard Brook生態研究站森林砍伐後的演替研究表明，全部演替階段中的繁殖體（包括種子、籽苗和活根等），在演替開始時都已經存在於該地，而演替過程僅僅是這些初始植物組成的展開（生活史）。在演替過程中，各階段的優勢種雖有變化，各物種的相對重要性也在改變,但絕大多數參加演替過程的物種在未被砍伐的森林中都是存在著的，或者是活動狀態或者是休眠狀態。大量埋在土中的種子，許多可存活百年以上。導致對經典演替觀批評的另一原因是有許多演替早期物種抑制後來物種的發展。例如，棄耕田的早期植物改變土壤的化學環境，抑制後來物種的生長發育，一些森林中去掉先鋒樹種促進了演替後期樹種的出現和生長。同樣，認為雜草的生長毀滅了其自身繁榮而使演替向前推進的看法是明顯錯誤的。每一物種所表現的生存特徵是自然選擇的結果，指向於保留更多的後裔。

個體論演替觀的提倡者Egler （1952）提出過初始物種組成是決定群落演替後來優勢種的假說。20世紀70年代以來，很多實驗和觀察證據，才使個體論演替觀再度被重視。當代的演替觀強調個體生活史特徵、物種對策，以種群為中心和各種干擾對演替的作用。究竟演替途徑是單向性的，還是多途徑的？初始物種組成對後來物種的作用如何？演替的機制如何？這些都是當代演替觀的活躍領域。

Cormell和Slatyer （1977）在總結演替理論中，認為機會種對開始建立群落有重要作用，並提出了三種可能的和可檢驗的模型：促進模型、抑制模型和忍耐模型(圖 8-10)〇園林生態學Landscape Ecology.促進模塑A——►B ——► C-►0h.忍耐模型

（1） 促進模型。相當於Clements的經典演替觀，物種替代是由於先來物種改變環境條件，使它不利於自身生存，而促進後來其他物種的繁榮。因此，物種替代有順序性，可預測和具方向性。

（2）抑制模型。先來物種抑制後來物種，使後來者難以入侵和繁榮。因而物種替代無固定順序，各種可能都有，其結果在很大程度上取決於哪一物種先到（機會種）。演替在更大程度上取決於個體生活史和物種對策，結局難以預測。此模型中，無一物種可以被認為是競爭的優勝者，而取決於是否先來該地，所以演替往往從短命物種到長命物種，而不是有規律的物種替代。

（3）忍耐模型。介於促進模型和抑制模型之間，認為物種替代取決於物種的競爭能力。先來的機會種在決定演替途徑上並不重要，任何物種都可能開始演替，但有一些物種在競爭能力上優於其他種，因而它最後能在頂極群落中成為優勢種。至於演替的推進是取決於後來入侵還是初始物種組成的逐漸減少，這可能與開始的情況有關。

三類模型的共同點是，演替中的先鋒物種最先出現，它們具有生長快、種子產量大、擴散能力強等特點。這類易擴散和移植的物種一般對相互遮陰和根間競爭的環境是不易適應的，所以在三種模型中，早期進入的物種都是比較容易被排擠掉的。三種模型的區別表明，重要的是演替機制，即物種替代機制是促進還是抑制，抑或是現存物種對替代影響不大，而演替機製取決於物種間的競爭能力。