頂級群落理論

頂極群落（climax community）是生態演替的最終階段，是最穩定的群落階段，其中各主要種群的出生率和死亡率達到平衡，能量的輸入與輸出以及產生量和消耗量（如呼吸）也都達到平衡。

基本介紹

• 中文名：頂級群落理論
• 外文名：climax community
• 類別：生態演替的最終階段
• 支持理論：頂級群落理論

概述

頂極群落 生物群落經過一系列演替，最後所產生的保持相對穩定的群落。處於演替初期的群落養分積累大於消耗，生物量大，不斷地為增加生物多樣性創造條件，而群落髮展到頂級群落後，生物量趨於穩定，積累等於消耗，生物種類不再增加，而是保持穩定。

在一定的自然地理區域裡，植物群落主要受氣候、土壤、地形和動物等因素分別控制，相應地可以形成許多頂極群落，如氣候頂極等。發育在顯域生境上的，與當地大氣候水熱條件最相適應的、穩定的植物群落，即是氣候頂極。

其主要支持理論為頂極群落理論。

頂極群落的類型

頂極群落的特徵和性質，取決於影響群落演替的外部環境因子和內在生物的遺傳特性及其相互作用狀況。根據構造頂級群落的關鍵因素，可將頂級群落分成以下幾個類型：

氣候頂極群落

具有正常地形與土壤特性，而且其特徵不為臨近所出現的外力所干擾的頂極群落，稱為氣候頂極或正常頂極群落或地帶性頂極群落。氣候頂極群落最能反映大氣候的特點。

土壤頂極群落

由於土壤因素偏離正常特徵使生長的植被在演替系列和頂極群落中發生特化，稱這類終極的群落為土壤頂極群落。

地形頂極群落

由於局部地形（如溫帶地區的陽坡和陰坡）產生一種具有特色的植被，這類植被發展的頂級群落稱為地形頂極群落。通常，特定的地形、地貌特徵形成特殊的土壤條件，伴隨特殊的小氣候，又可稱地形—土壤頂極群落。

動物頂極群落

任何群落除植被外，都會有許多直接或間接依靠植物為食或作為棲息場所的動物種群。有時一個植物群落的結構和組成為某種動物經常的、強有力的活動所制約，使原先的群落朝著這類動物所施壓力相平衡的方向發展，即某種占優勢的動物改變了植被，構成了一個與動物活動密切聯繫的動態系統，稱為動物頂級群落。

關於群落演替的三種頂級學說

隨著群落的演替最終出現一個穩定的頂級群落，這個事實已由深入的觀察與合理的理論而獲得普遍承認。但是，關於頂級群落的性質或者在解釋這個事實上，卻有三種不同的學說，即單頂級學說、多頂級學說和頂級群落—格局學說。

單頂級學說

美國生態學家 Clements 認為，任何一個特定的氣候區，只有一個頂級群落，其他一切群落類型都朝著這個唯一的頂級群落髮展。各地頂級群落的類型取決於當地的氣候條件。

多頂級群落學說

英國生態學家 Tansley認為某一氣候區域的物理環境遠不是同一的，因此構想所有群落演替都只是處於同一頂級群落很不現實。事實上任何一個地區的頂級群落都由不止一個要素所構成，除了氣候頂級之外，還有土壤頂級、地形頂級、動物頂級、火燒頂級，或者共同存在的動物頂級、火燒頂級、氣候-土壤-地形頂級，在頂級群落許多要素之間處於相對平衡的狀態。

按單頂級學說的看法，這些多種多樣的群落只是處於演替過程中，它們或遲或早都要演變為該地區特殊的唯一的頂級群落。於是，單頂級學說和多頂級學說兩個學派實質上的不同，就變成了對於測定群落相對穩定性時間的標準了：即以地質時間或是以生態時間為標準。但無論以什麼時間為標準，氣候都是在變化的，無非按照單頂級學說的看法，氣候變化更為劇烈（如地質時間上冰河期的出現）。因為演替是一個連續變化的過程，並且生物群落的變化是在氣候變化的基礎上進行地，所以一個氣候區只有一個頂級群落的概念，就變得十分抽象。

頂級群落—格局學說

Whittaker 根據多頂級學說提出，自然群落是由許多環境因素決定的，如氣候、土壤、生物等因素。他認為在逐漸改變的環境梯度中，頂級群落類型也是連續地逐漸變化的，彼此之間難以劃分明確的界限。