美頜龍

美頜龍屬（學名：Compsognathus）又稱細顎龍、細頸龍、新顎龍、秀顎龍，是一屬小型的雙足肉食性獸腳亞目恐龍。它約有火雞的大小，生存於晚侏羅紀提通階早期的歐洲，約1億5000萬年前。古生物學家已發現兩個保存良好的化石，一個於1850年代在德國發現，另一個是在將近一個世紀後於法國發現。美頜龍是幾類確知其食性的恐龍之一，在兩個標本的體內都有小型的蜥蜴化石。在葡萄牙發現的牙齒有可能也屬於美頜龍。它的名字是來自古希臘文的“κομψος”（意即美麗）及“γναθος”（意即顎或頜）。

基本介紹

• 中文學名：美頜龍
• 拉丁學名：Compsognathus
• 別稱：細顎龍、細頸龍、新顎龍、秀顎龍
• 二名法：長足美頜龍
• 界：動物界
• 門：脊索動物門 Chordata
• 綱：蜥形綱 Sauropsida
• 目：蜥臀目 Saurischi
• 亞目：獸腳亞目
• 科：虛骨龍類 Coelurosauria
• 亞科：美頜龍科 Compsognathidae
• 屬：美頜龍屬 Compsognathus
• 分布區域：歐洲
• 年    代：晚侏羅紀

形態特徵

直至1980年代及1990年代，美頜龍都是已知最細小的恐龍，並且是始祖鳥的近親。它故此是在古生物學以外較為人所知的恐龍之一。更細小。美頜龍估計重約3公斤。

幾十年來，美頜龍都被描述為最小型的恐龍。第一個發現的美頜龍標本只有約1米長。但是之後發現的小型恐龍，如亞洲近頜龍、小盜龍及小馳龍的體型更小型。根據最大型的標本，美頜龍的體重被估計重約0.83到3.5公斤。

美頜龍是一小型、雙足的動物，有著長的後肢及尾巴，長尾巴可在移動時平衡身體。前肢比後肢小，手掌有三指，都有著利爪，用來抓捕獵物。頭顱骨細緻、窄長，鼻端呈錐形。頭顱骨有五對洞孔，最大的是其眼窩。眼睛相對於頭顱骨的比例很大。

下頜修長，但沒有下頜孔（Mandibular fenestrae），這是主龍類的常見特徵。牙齒小而鋒利，適合吃小型的脊椎動物及其他動物，如昆蟲。除了在前上頜骨的前段牙齒外，其他的牙齒都有著鋸齒邊緣、大幅彎曲。科學家們就是用這個特徵來辨別美頜龍及它的近親。

分布範圍

美頜龍的化石是較為完整的骨骼。現時已知的物種只有長足美頜龍（C. longipes），不過於1970年代在法國發現的較大標本曾一度被認為是另一物種的C. corallestris。已知的美頜龍標本是兩個接近完整的骨骼，一個標本是從德國發現長約89厘米，另一個標本則是從法國發現長約125厘米。德國標本（編號BSP AS I 563）是於1850年代在巴伐利亞的索侯芬石灰岩中被發現。索侯芬石灰岩亦發現了一些完好的化石，如始祖鳥仍有羽毛輪廓及一些提通階時期的翼龍目仍有翼膜銘刻。較大的法國標本（編號MNHN CNJ 79）是於1972年在法國東南部近尼斯發現的。

物種學史

約翰·A·華格納（Johann A. Wagner）於1859年概略的描述了這個標本，於1861年才進行詳細的描述，並命名了長足美頜龍（Compsognathus longipes）。於1868年初，托馬斯·亨利·赫胥黎假定這個標本是與恐龍有親緣關係，而於1896年，奧塞內爾·查利斯·馬什確認這些化石為恐龍的成員。約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom）於1978年詳細的重新描述這個物種，令它成為當時最知名的細小獸腳亞目。德國標本現時在德國慕尼黑的巴伐利亞國家古生物和地質收藏館中展覽。

它的年代定於提通階。雖然它原先被命名為另一物種的Compsognathus corallestris，但於1991年被定為長足美頜龍的另一個標本。細小的德國標本被認為是長足美頜龍的幼龍。於1983年，巴黎的國立自然歷史博物館得到了這個法國標本。

之後，化石收集者Heinrich Fischer在索侯芬石灰岩層發現的部份腳掌，曾被認為是屬於長足美頜龍。後來的研究推翻了這個主張，包含約翰·奧斯特倫姆在內。德國古生物學家弗雷德里克·馮·休尼（Friedrich von Huene）則維持新標本屬於美頜龍的意見。此外在1998年，Jens Zinke將發現於葡萄牙的49顆牙齒化石編入此屬，地質年代為啟莫里階。由於牙齒的鋸齒狀邊緣，這些牙齒化石不是列入長足美頜龍，而是列為美頜龍屬的未命名種（Compsognathus sp.）。

分類

在1997年，Virginia Morell將中華龍鳥列為美頜龍的一個種，成為原始美頜龍（Compsognathus prima）但並沒有被普遍接納。

美頜龍的名字亦被用在美頜龍科上，這科包含了大部份晚侏羅紀至下白堊紀在中國、歐洲及南美洲的細小恐龍。多年來美頜龍都是唯一的成員，直至古生物學家發現了幾個相關的屬。支緣包括極鱷龍、華夏頜龍、小坐骨龍、中華龍鳥、侏羅獵龍及棒爪龍。單爪龍曾一時被指是屬於此科，但這已於1998年被否定了，因單爪龍與美頜龍科的相似性被認為是趨同演化。美頜龍及它的近親在虛骨龍類中的位置不明。有些認為美頜龍科是基礎虛骨龍類，而其它的認為是屬於手盜龍類。

大眾文化

美頜龍經常出現在兒童讀物中。長期以來，美頜龍因為它們的體型小而著名，而大部分的其它小型恐龍晚於美頜龍至少一個世紀才被發現、敘述。

美頜龍出現在電影《侏羅紀公園：失落的世界》（The Lost World: Jurassic Park）以及《侏羅紀公園III》（Jurassic Park III）。在《侏羅紀公園：失落的世界》中，美頜龍被錯植為三迭美頜龍（Compsognathus triassicus），結合美頜龍的屬名以及原美頜龍的種名；原美頜龍是美頜龍的三迭紀遠親，出現在《侏羅紀公園》的原著小說。美頜龍通常在英文中被暱稱為"Compys"。它們通常被敘述成小群體動物，這行為來自於《侏羅紀公園》的原著小說。但沒有科學證據顯示美頜龍與原美頜龍有這種社會行為。

美頜龍頭部復原

生活習性

前肢

美頜龍19世紀的德國標本的前肢只有二指，令科學家們以為它就是這樣。但是及後的法國標本顯示美頜龍的前肢是有三指的，是與其它美頜龍科相似。德國標本的化石化未能保存它的手掌，更有指法國標本的手掌是有蹼的。於1975年出版的書中，美頜龍被描繪成為兩棲的恐龍，能夠捕獵水中的獵物及游離巨大的捕獵者。但是，奧斯特倫姆卻證實了法國標本與德國標本除了大小外接近是完全一樣的，從而推翻了這個假說。

美頜龍約有1米長

飲食

殘骸顯示美頜龍捕獵細小的脊椎動物。馬什於1881年評估了這個標本，並認為在美頜龍肚內的細小骨骼是胚胎。但於1903年，諾普喬（Franz Nopcsa）斷定這是一蜥蜴。 奧斯特姆發現這些殘骸是屬於巴伐利亞蜥，並從它尾巴與肢的長比例，認定它能快速及靈活地奔跑。從這推論它的獵食者美頜龍，有著銳利的目光，並能夠迅速的追上這種蜥蜴。美頜龍肚中的巴伐利亞蜥是完整的，可見它是完整地吞下獵物。法國標本的胃部亦有不明的蜥蜴或喙頭目。

蛋化石

在德國標本的附近發現了一些直徑10毫米的蛋。於1901年，休尼（Friedrich von Huene）解釋這是皮膚的骨化。1993年的重新描述中指它們其實是未成熟的蛋。]但是，後期的研究懷疑這些蛋是否屬於美頜龍屬，因為它們都是在體腔之外被發現。一個保存完好的中華龍鳥化石，在兩條輸卵管中有兩顆未生的蛋。故此對那些化石被認為是美頜龍的蛋仍存有懷疑。

與鳥類關係

接近一個世紀，美頜龍是唯一廣為人知的細小獸腳亞目。這令人將它與始祖鳥的比較及與鳥類的關係。事實上，美頜龍較始祖鳥更激起了赫胥黎對鳥類起源的興趣。這兩種動物在體型、大小及比例上都有著相似性，所以沒有羽毛的始祖鳥骨骼經常被誤會為美頜龍。很多其它的恐龍，包括恐爪龍、偷蛋龍及慢龍都是被認為是鳥類的近親。

化石

沒有羽毛或像羽毛的東西與美頜龍化石一同被保存下來，相反在同一地層的始祖鳥卻有，所以很多都指美頜龍是沒有羽毛的。但是，已知唯一的始祖鳥羽毛是那在翼及尾巴上較大的羽毛，而較短估計覆蓋身體的羽毛亦沒有被保存下來。休尼指德國美頜龍標本的下腹保存了化石化的皮膚，但奧斯特倫姆期後推反這個論點。美頜龍的親屬，如中華龍鳥，其遺骸都有簡單像軟毛的羽毛覆蓋身體，可見美頜龍亦可能有類似的羽毛。相反，在另一屬認為是美頜龍科的侏羅獵龍，它化石化的尾巴及後肢皮膚只有鱗片，並沒有顯示有任何羽毛。故此可能美頜龍並非全身都是由羽毛所覆蓋，不過侏羅獵龍是否屬於美頜龍科亦受到質疑。

病徵

在2001年，布魯斯·羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）等人發表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折研究。他們研究9個美頜龍的腳掌骨骼，沒有發現壓力性骨折的跡象。

棲息環境

於侏羅紀晚期，歐洲是一片乾旱及熱帶的群島，位於古地中海的邊緣。發現美頜龍的石灰岩源自從海洋生物的殼所生成的方解石。兩個發現美頜龍的位點都是坐落於海灘與珊瑚礁之間的礁湖。與美頜龍同時代的包括始祖鳥、喙嘴龍及翼手龍。發現美頜龍的地層亦包含了一些海洋動物的化石，如魚類、介蟲、棘皮動物及海洋軟體動物，確定了它是棲息在海岸的。沒有其它的恐龍與美頜龍一同被發現，可見這細小的恐龍是這些島上的最佳捕獵者。