定義
地球上的各種化學元素和營養物質在自然動力和生命動力的作用下,在不同層次的生態系統內,乃至整個
生物圈里,沿著特定的途徑經環境到生物體,再從生物體到環境,不斷地進行流動和循環,就構成了營養物循環。
生物體內的化學成分總是在不斷地
新陳代謝,周轉速度很快,由攝入到排出,基本形成一個單向物流。在生物體重穩定不變的條件下,向外排出多少物質,必然要從環境再攝入等量的同類物質。雖然新攝入的物質一般不會是剛排出的,但如果把環境中的同類物質視為一個整體,這樣的一個物流也就可以視為一種循環。物流可能只是某個生物與環境之間的交換,也可能是由
綠色植物開始,通過複雜的食物鏈再返回自然界,而農業施肥和畜牧餵飼等是營養物循環中的人工輔助環節。
分類
營養物循環可分為三大類型,即
水循環、
氣體型循環( gaseous cycles )和
沉積型循環( sedimentary cycles )。 在氣體型循環中,物質的主要儲存庫是大氣和海洋,其循環與大氣和海洋密切相聯,具有明顯的全球性,循環性能最為完善。凡屬於氣體型循環的物質,其分子或某些化合物常以氣體形式參與循環過程,屬於這類的物質有氧、二氧化碳、氮、氯、溴和氟等。 參與沉積型循環的物質,其分子或化合物絕無氣體形態,這些物質主要是通過岩石的風化和沉積物的分解轉變為可被生態系統利用的營養物質,而海底沉積物轉化為岩石圈成分則是一個緩慢的、單向的物質移動過程,時間要以數千年計。這些沉積型循環物質的主要儲存庫是土壤、沉積物和岩石,而無氣體形態,因此這類物質循環的全球性不如氣體型循環表現得那么明顯,循環性能一般也很不完善。屬於沉積型循環的物質有磷、鈣、鉀、鈉、鎂、鐵、錳、碘、銅、矽等,其中磷是較典型的沉積型循環物質,它從岩石中釋放出來,最終又沉積在海底並轉化為新的岩石。 氣體型循環和沉積型循環雖然各有特點,但都受到能流的驅動,並都依賴於水的循環。
水循環
水循環是指地球上不同的地方上的水,通過吸收太陽的能量,改變狀態到地球上另外一個地方。例如地面的水分被太陽蒸發成為空氣中的水蒸氣。而水在地球的狀態包括固態、液態和氣態。而地球中的水多數存在於大氣層、地面、地底、
湖泊、河流及海洋中。水會通過一些物理作用,例如:蒸發、降水、滲透、表面的流動和地底流動等,由一個地方移動到另一個地方。如水由河川流動至海洋。
形成水循環的外因是
太陽輻射和
重力作用,其為水循環提供了水的物理狀態變化和運動能量:形成水循環的內因是水在通常環境條件下氣態、液態、固態三種形態容易相互轉化的特性。
降水、
蒸發和
徑流是水循環過程的三個最重要環節,這三個環節構成的水循環決定著全球的水量平衡,也決定著一個地區的水資源總量。
氣體型循環
氣體型循環是指物質以氣體形態在系統內部或者系統之間循環,如:植物吸收
二氧化碳釋放氧氣,動物吸收氧氣釋放二氧化碳,這類循環周期短。在氣體型循環中,物質的主要儲存庫是大氣和海洋,其循環與大氣和海洋密切相聯,具有明顯的全球性,循環性能最為完善。凡屬於氣體型循環的物質,其分子或某些化合物常以氣體形式參與循環過程,屬於這類的物質有氧、二氧化碳、氮、氯、溴和氟等。
沉積型循環
沉積型循環(sedimentary cycle)的蓄庫主要是
岩石圈和
土壤圈。屬於沉積型循環的營養元素主要有磷、硫、鉀、鈉、鈣等。保存在岩石圈中的這些元素只有當地殼抬升變為陸地後,才有可能因
岩石風化、侵蝕和人工採礦等形式釋放出來被生產者植物所利用。因此,循環周期很長,常常還會造成局部性的匱乏。
特點
營養物循環是帶有全球性的,生物群落和無機環境之間的物質可以反覆出現反覆利用,周而復始進行循環,不會消失。生態系統的存在是靠物質循環和能量流動來維持的。生態系統的能量流動和物質循環都是通過食物鍵和食物網的渠道實現的,二者相互伴隨進行,又相輔相承,密不可分的統一整體。但是,能量流動和物質循環又有本質上的區別:能量流經生態系統各個營養級時是逐級遞減,而且運動是單向的、不是循環的,最終在環境中消失。物質循環是帶有全球性的,在生物群落與無機環境間物質可以反覆出現,反覆利用,循環運動,不會消失。
幾種基本元素的循環過程
碳循環
碳是構成一切有機物的基本元素。綠色植物通過光合作用將吸收的太陽能固定於碳水化合物中,這些化合物再沿食物鏈傳遞並在各級生物體內氧化放能,從而帶動群落整體的生命活動。因此碳水化合物是
生物圈中的主要能源物質。
生態系統的能流過程即表現為碳水化合物的合成、傳遞與分解。
碳對生物和
生態系統的重要性僅次於水,它構成生物體重量(
乾重)的49%。有機化學就是專門研究碳化合物的一門科學,碳分子的特性就是可以形成一個長長的碳鏈,這個碳鏈為各種複雜的
有機分子(蛋白質、磷脂、碳水化合物和核酸等)提供骨架。同構成生物的其他元素一樣,碳不僅構成生命物質,而且也構成各種非生命化合物。在碳的循環中我們更加強調非生命化合物的重要性,因為最大量的碳被固結在岩石圈中,其次是在化石燃料(石油和煤等)中,這是地球上兩個最大的碳儲存庫,約占碳總量的99.9%,僅
煤和
石油中的含碳量就相當於全球生物體含碳量的50倍!在生物學上有積極作用的兩個碳庫是
水圈和
大氣圈(主要以CO2的形式)。很多元素都與碳相似,有著巨大的不活動的地質儲存庫(如岩石圈等)和較小的但在生物學上積極活動的大氣圈庫、水圈庫和生物庫。物質的化學形式常隨所在庫而不同。例如,碳在岩石圈中主要以碳酸鹽的形式存在,在大氣圈中以二氧化碳和一氧化碳的形式存在,在水圈中以多種形式存在,在生物庫中則存在著幾百種被生物合成的有機物質。這些物質的存在形式受到各種因素的調節。
植物通過
光合作用從大氣中攝取碳的速率和通過呼吸和分解作用而把碳釋放給大氣的速率大體相等。大氣中二氧化碳是含碳的主要氣體,也是碳參與循環的主要形式。碳循環的基本路線是從大氣儲存庫到植物和動物,再從動植物通向分解者,最後又回到大氣中去。在這個循環路線中,大氣圈是碳(以CO2的形式)的儲存庫,二氧化碳在大氣中的平均濃度是0.032%(或320/100萬,即320ppm)。由於有很多地理因素和其他因素影響植物的光合作用(攝取二氧化碳的過程)和生物的呼吸(釋放二氧化碳的過程),所以大氣中二氧化碳的含量有著明顯的日變化和季節變化。例如,夜晚由於生物的呼吸作用,可使地面附近大氣中二氧化碳的含量上升到0.05%;而白天由於植物在光合作用中大量吸收二氧化碳,可使大氣中二氧化碳的含量降到平均濃度0.032%以下。夏季,植物的光合作用強烈,因此從大氣中所攝取的二氧化碳超過了在呼吸和分解過程中所釋放的二氧化碳;冬季則剛好相反。結果每年4~9月北方大氣中二氧化碳的含量最低,冬季和夏季大氣中二氧化碳的含量可相差0.002%,即相差20ppm。
除了大氣以外,碳的另一個儲存庫是海洋。實際上海洋是一個更重要的儲存庫,它的含碳量是大氣含碳量的50倍。更重要的是,海洋對於調節大氣中的含碳量起著非常重要的作用。在植物光合作用中被固定的碳,主要是通過生物的呼吸(包括植物、動物和微生物)以二氧化碳的形式又回到了大氣。除此之外,非生物的燃燒過程也使大氣中二氧化碳的含量增加,如人類燃燒木材、煤炭以及森林和建築物的偶然失火等。正如前面已提到過的,地球上最大的碳儲存庫是岩石圈,其中包括由生物遺體所形成的泥炭、煤和石油以及由軟體動物的貝殼和原生動物的骨骼所形成的石灰岩(主要成分是碳酸鈣)。此外,有很多生長在鹼性水域中的水生植物,在進行光合作用時會釋放出碳酸鈣(光合作用的副產品)。例如,伊樂藻(Elodea canadensis)在自然光照條件下每10小時就可釋放出相當自身重量2%的碳酸鈣。這種純碳酸鈣和粘土混合就可形成泥灰岩,泥灰岩長期受壓就可轉變為石灰岩。廣泛分布於世界各地的石灰岩大都是這樣生成的。岩石圈中的碳也可以重返大氣圈和水圈,主要是藉助於岩石的風化和溶解、化石燃料的燃燒和火山爆發等。
二氧化碳在大氣圈和水圈之間的界面上通過擴散作用而互相交換著,而二氧化碳的移動方向決定於它在界面兩側的相對濃度,它總是從濃度高的一側向濃度低的一側擴散。藉助於降水過程,二氧化碳也能進入水圈。例如,一升雨水中大約含有0.3毫升的二氧化碳。在土壤和水域生態系統中,溶解的二氧化碳可以和水結合形成碳酸(H2CO3),而且這個反應是可逆的。碳酸在這個可逆反應中可以生成氫離子和碳酸氫根離子。
由於所有這些反應都是可逆的,所以反應進行的方向就取決於參加反應的各成分的濃度。由此可以想到,如果大氣中的二氧化碳發生局部短缺,就會引起一系列的補償反應,水圈裡的溶解態二氧化碳就會更多地進入大氣圈。同樣,如果水圈裡的碳酸氫根離子徑或從大氣中得到補充。總之,碳在生態系統中的含量過高或過低,都能通過碳循環的自我調節機制而得到調整,並恢復到原有的平衡狀態。放射性碳(14C)可用來估計空氣和水之間二氧化碳的交換速度。由於核武器試驗使大氣中含有很多的碳同位素。觀察空氣中14C的減少情況就能計算出二氧化碳在溶于海水以前在大氣中滯留了多少時間(大約是5~10年)。大氣中每年約有1000億噸的二氧化碳進入水中,同時水中每年也有相等數量的二氧化碳進入大氣。在陸地和大氣之間,碳的交換大體上也是平衡的。陸地植物的光合作用每年約從大氣中吸收1.5×1010噸碳,植物死後腐敗約可釋放1.7×1010噸碳。森林是碳的主要吸收者,每年約可吸收3.6×109噸碳,相當其他類型植被吸收碳量的兩倍。森林也是生物碳庫的主要儲存庫,約儲存著482×109噸碳。
由於人類每年約向大氣中釋放2×1010噸的二氧化碳,使陸地、海洋和大氣之間二氧化碳交換的平衡受到干擾,結果使大氣中二氧化碳的含量每年增加7.5×109噸,這僅是人類釋放到大氣中二氧化碳的1/3,其餘的2/3則被海洋和增加了的陸地植物所吸收。大氣中二氧化碳含量的變化引起了人們的關注,大氣二氧化碳的含量在人類干擾以前是相當穩定的,但人類生產力的發展水平已達到了可以有意識地影響氣候的程度。從長遠來看,大氣中二氧化碳含量的持續增長將會給地球的生態環境帶來什麼後果,是當前科學家最關心的問題之一。
氮循環
氮是生命活動所需的基本營養元素,也是引發水體富營養化的關鍵元素之一。在世界上很多國家,由於人類活動導致大量氮素進入湖泊,從而影響了湖泊的營養水平。湖泊富營養化已成為我國最重要的環境問題之一。
氮素的生物地球化學循環是整個生物圈物質能量循環的重要組成部分,在湖泊營養循環中占有重要地位。雖然大氣中富含氮元素(79%),植物卻不能直接利用,只有經固氮生物(主要是固氮菌類和藍藻)將其轉化為氨(NH
3)後才能被植物吸收,並用於合成蛋白質和其他含氨有機質。在生物體內,氮存在於
氨基中,呈-3價。在土壤富氧層中,氮主要以硝酸鹽(+5價)或
亞硝酸鹽(+3價)形式存在。土壤中有兩類硝化細菌,一類將
氨氧化為亞硝酸鹽,一類將亞硝酸鹽氧化為硝酸鹽,兩類都依靠
氧化作用釋放的能量生存。除了與固氮菌共生的植物(主要為豆科)可能直接利用空氣中的氮轉化的氨外,一般植物都是吸收土壤中的硝酸鹽。植物吸收硝酸鹽的速度很快,葉和根中有相應的還原酶能將硝酸根逆行還原為NH
3,但這需要供能。土壤中還有一類細菌為反硝化細菌,當土壤中缺氧而同時有充足的碳水化合物時,它們可以將硝酸鹽還原為氣態的氮(N
2)或一氧化二氮(N
2O)。由進化的角度來看,這一步驟極為重要。否則大量的氮將貯存在海洋或沉積物中。在
原始地球的大氣中可能含有氨,但大量
生物合成耗盡這些氨後,
固氮作用便成為必需。現已發現具有固氮作用的微生物是一些自由生活或共生的細菌以及某些藍藻。它們的營養方式有異養的,也有光能合成和
化能合成的。總之,其固氮作用所需的能量要由外界提供。除生物外,空中的雷電以及高能射線也能固定少量氮氣。20世紀發展起來的氮肥工業,以越來越大的規模將空氣中的氮固定為氨和硝酸鹽。全球範圍的固氮速度可能已超過
反硝化作用釋放氮的速度。另外,由於工業固氮是以能源消耗為代價的,所以應該珍視
生物固氮這個環節,而某些農林業措施或
環境污染會破壞正常的土壤微生物亞系統。
磷循環
磷主要以磷酸鹽形式貯存於沉積物中,以磷酸鹽溶液形式被植物吸收。但土壤中的磷酸根在鹼性環境中易與鈣結合,酸性環境中易與鐵、鋁結合,都形成難以溶解的磷酸鹽,植物不能利用。而且磷酸鹽易被
徑流攜帶而沉積于海底。磷質離開生物圈即不易返回,除非有地質變動或生物搬運。因此磷的
全球循環是不完善的。磷與氮、硫不同,在生物體內和環境中都以
磷酸根的形式存在,因此其不同價態的轉化都無需微生物參與,是比較簡單的生物地球化學循環。
磷是生命必需的元素,又是易於流失而不易返回的元素,因此很受重視。據觀察,某些含磷廢物排入水體後竟引致藻類暴發性生長,這說明自然界中可利用的磷質已相當缺乏。
岩石風化逐漸釋放的磷質遠不敷人類的需要,而且磷質在地表的分布很不均勻。開採的磷肥主要來自地表的磷酸鹽沉積物,因此應該合理開採和節約使用。同時應注意保護植被,改造農林業操作方法,避免磷質流失。
硫循環
硫主要以硫酸鹽的形式貯存於沉積物中,以硫酸鹽溶液形式被植物吸收。但沉積的硫在土壤微生物的幫助下卻可轉化為氣態的硫化氫(H
2S),再經大氣氧化為硫酸(H
2SO
4)復降於地面或海洋中。與氮相似的是,硫在生物體內以-2價形式存在,而在大氣環境中卻主要以硫酸鹽(+6價)形式存在。因此在植物體內也存在相應的
還原酶系。在土壤
富氧層和貧氧層中,分別存在氧化和還原兩種微生物系,可促進硫酸鹽與水之間的相互轉化。
硫是植物生長發育所必需的礦質營養元素,只要參與光合作用、呼吸作用、氮固定、蛋白質和脂類合成等重要生理生化過程。硫的生物地球化學循環研究是
SCOPE和
IGBP等國際研究計畫的重要組成部分,草地生態系統硫循環是維繫陸地生態系統物質循環的基本機制之一,草地生態系統硫循環機制的研究對系統分析草地植被在全球氣候變化中的貢獻和生態價值,以及全球硫收支平衡具有重要意義。
總結
千百年來,人類不斷擴大用人為的農業生態系統代替自然生態系統,用人為的營養物循環渠道代替自然的營養物循環渠道。例如在農田中,一年生作物的單種栽培代替了自然植被,消滅了大量肉食動物,只保留少數役用和肉用植食動物。人工灌溉系統減輕了缺水地區和缺水季節的供水問題,稻稈餵飼家畜和糞肥施田形成了局部循環,但不恰當的耕作方法卻造成水土流失。特別是工業化以後,大量生產礦質肥料和人造氮肥,極大地改變了自然界原有的物質平衡。而且,工業
污染物侵入
生物地化循環渠道,對人畜造成直接威脅。所以,人類應該保護自然界營養物質的正常循環,甚至通過人工輔助手段促進這些循環。同時,還應有效地防止有毒物質進入
生物循環。生物圈中,一些物種排泄的廢物可能是另一些物種的營養物,從此形成生生不息的
物質循環。這一事實也啟發人們在生產中探求化廢為利的途徑,這樣既能提高經濟效益,又可防止污染環境。