形態特徵
葉互生、對生、近對生或輪生,革質,有時為膜質或紙質,全緣,極少分裂,羽狀脈,三出脈或離基三出脈,小脈常為密網狀;無托葉,氣孔為茜草型,局限於下表面且常凹陷。花組成腋生或近頂生的
圓錐花序、
總狀花序、近
傘形花序或
團傘花序;總苞片無或有,開花時脫落或宿存;花兩性或單性,輻射對稱,花被通常3基數,亦有2基數,呈萼片狀,基部合生成筒,裂片6或4,排成兩輪,大小相等或外輪的較小,花被筒短或很短,有的花後增大變成杯狀或盤狀的果托;雄蕊著生在花被筒的喉部,數目一定,稀數目不定,通常排列呈4輪,每輪2~4,花絲基部有2腺體或無,有時部分雄蕊特別是最內輪的雄蕊不發育,成為退化雄蕊,花葯2~4室,以裂瓣開裂,子房上位1室,有胚珠1顆,花柱1,柱頭盤狀,擴大或開裂,有時不明顯。果為漿果狀核果,有時為宿存的花被或花被筒承托,部分包圍或全部封閉;果梗圓柱形,有時肉質。種子無胚乳,子葉厚肉質,胚芽明顯。導管大多中等,以單穿孔為主。花粉粒無萌發孔,多少圓形,直徑24~40(70)微米,外壁薄,通常具小刺或小刺狀突起,外壁雕紋模糊。染色體基數x=7,12。
樟科花粉形態為球形、近球形,平均直徑約為25一45um,最小直徑為15um(Cassyhta,Syndiclis),最大直徑為50um(Litsea,Persea),極軸與赤道軸難以區分。無萌發孔,外壁薄,易破碎;常具刺狀紋飾,有時近於平滑。各屬的花粉在體積大小、刺的分布密度、刺的形態及穿孔存在與否等方面存在著一定的差異。根據花粉的紋飾和外壁結構,樟科的花粉可分如下幾種類型:
①厚殼桂型 花粉外壁平滑或近平滑,無刺狀紋飾,表面稍粗糙或顆粒狀,無薄壁區及小穿孔,屬於這一類型的有Cryptocarya、Neocinnamomum等。
②檬果樟型 花粉外壁無刺狀紋飾,密被大小不一的瘤狀突起,覆蓋整個花粉粒表面,為本科中較特別的類型,僅有Caeyodaphnopsis一屬。
③木姜子型 花粉粒外壁具明顯的刺狀紋飾,刺三角形,粗大,排列較稀疏或極稀疏,刺基部通常無墊狀隆起,薄壁區常有小穿孔,如Lindera,Litsea,Neolitsea。
④月桂型 花粉粒外壁無薄壁區及小穿孔,具明顯的刺狀紋飾,刺表面具明顯的縱棱紋,刺基部為一圓形的墊狀隆起,墊狀隆起的邊緣具一圈顆粒狀的小突起,組成美麗的花紋,屬於這一類型的是Laurus。
⑤鱷梨型 花粉粒外壁具明顯的薄壁區或具小穿孔,刺紋細小而密集,先端漸尖或長漸尖,基部無圓形的墊狀隆起,如Persea、Machilus、Phoebe、Nothaphoebe、Alseodaphne、Sydiclis以及Octea等。
⑥擦木型 花粉粒外壁有小穿孔或無,小刺三角形,表面平滑,較密集,刺基部具明顯的圓形墊狀隆起,墊狀之邊緣無顆粒狀突起,這一類型與木姜子型甚為接近,唯刺基有圓形墊狀隆起而不同。Sassafras、Dehaasia、Cinnamomum、Ulmbellularia等均屬此類型。
⑦無根藤型 花粉粒外壁平滑或近平滑,無刺狀紋飾,與厚殼桂型相似,但其花粉粒小,平均直徑約20um,最小僅15um。僅Cassytha。
生境條件及分布
樟科植物的花大都小而芳香,有花部腺體,為蟲媒傳粉,雌雄異花的存在表明向著異花授粉方向發展,但也有自花授粉發生,如Licaria屬,油丹屬,花幾乎不開放,且花葯靠柱頭很近,不可避免地發生自花授粉。果實主要藉助鳥類及哺乳類小動物來傳播。檬果樟的果實由於在種皮和內果皮之間充滿空氣而漂浮,因而可借水傳播;這種植物通常沿定期泛濫的小河溪
洪積土生長。河岸種如
柳葉潤楠也是由水傳播種子。
我國樟科常綠樹種多集中分布在長江以南地區,以雲南、廣東、廣西、四川、貴州等省最為豐富,自然分布區為北緯10~ 30°之間,喜溫暖、濕潤的環境,忌長期乾旱、嚴寒。以香樟為例,在其分布區北緣如江蘇宜溧山區,幼樹易遭不同程度的凍害,表現為葉出現凍斑、失綠,葉尖、葉綠枯焦症狀,嚴重時甚至出現凍稍、枯心。香樟1~ 2年生幼苗的凍害臨界值最低溫為- 7℃ ,5年生幼樹為- 14℃ 。有些樹種更需要特殊的生境,如舟山新木姜子一般分布在降雨量大、濕度高的海島環境中。落葉類則分布較廣,三椏烏藥分布最北可至遼寧千山,一般可適應降雨量少,乾旱、低溫環境,如山胡椒在北京廣為種植。天竺桂、浙江楠、楠木、閩楠、紅楠、薄葉楠、黑殼楠、舟山新木姜子、檫木等這些樹種的生境條件一般為肥沃、深厚的酸性土壤,年降水量700~ 1800mm,年均溫12~18℃ ,稍喜光至陰。
分類
概括
樟科的分類,從C·von·林奈(1753)開始,只承認有2個屬:月桂屬和無根藤屬。後許多人有許多不同的分類系統。A·J·科斯特曼斯(1957)在前人基礎上,把樟科分成2個亞科:
樟亞科(Lauroideae Kosterm,有正常葉的喬、灌木)和
無根藤亞科(Cassythoideae Kosterm.,無正常葉的寄生
藤本)。後一亞科僅有無根藤屬(中國亦產)1屬。無根藤屬由於其形態上較為退化呈草質寄生狀,分泌絨氈層,細胞型胚乳以及相對較大的中期染色體而被單獨置於一亞科無根藤亞科。
樟科
約45屬,2000~2500種,分布於熱帶和亞熱帶,主產地為東南亞和巴西。中國約有20屬,423種43個變種和5個變型,大部產長江流域以南氣候溫暖的地區,尤以西南和華南種類最為豐富,為該地重要林木之一,不少種類很有經濟價值。樟科包括的屬主要有:油單屬AlseodaphneNees、瓊楠屬BeilschmiediaNees、樟木屬CinnamomumSchaeffer、厚殼桂屬CryptocaryaR. Br、土楠屬EndiandraR. Br.、釣樟屬LinderaThunb.、木姜屬LitseaLam、潤楠屬MachilusNees、新木姜屬Neolitsea(Benth) Merr.、楨楠屬PhoebeNees、檫木屬SassafrasTrew.等。中國主要的屬有:油單屬、瓊楠屬、樟木屬、厚殼桂屬、土楠屬、釣樟屬、潤楠屬、楨楠屬、檫木屬等。
香樟為世界著名的箱櫃用材,可防蟲蛀,植物體各部分科提制樟腦、樟腦油等化工原料;肉桂的樹皮通稱為桂皮,為著名國藥;香葉樹(Lindera communis Hemsl)、山蒼子(Litsea cubeba Pers)等很多種的葉子與果實為提制芳香油的優質資源;檫木為本科中乾形最通直的速生樹種,為造船工業上很好的用材。海船名材綠心木(Ocotea rodiaei Mez)即產自樟科;另一海船名材所謂“珅甸木”或“珅甸”,據云即樟科中的婆羅洲鐵木(Eusideroxylon zwageri Teysm. et Binn)。
本科樹種的木材多數微帶綠色,常有特殊氣味,滋味常微苦,射線在材身上一般呈斑點狀,鑑別頗難,有些屬(如楨楠、釣樟、木姜子、潤楠等屬)其屬間的區別亦很小,有專題研究的必要。多數樹種其樹皮折斷後分泌少量油質或粘液,放大鏡下視之狀如白色纖絲。參考樹皮橫斷面上的特徵時,對“屬”的鑑別常有幫助。
樟亞科
分為5個族:
鱷梨族(Perseeae Mez)、
樟族(Cinn amomeae)、
木姜子族(Litseae Mez)、
厚殼桂族(Cryptocaryeae)、下位樟族(Hypodaphneae)。前4個族均按藥室數目分為兩個亞族。
①鱷梨族:花序圓錐狀,無總苞;果無果托。分為兩個亞族:
鱷梨亞族(Perseineae Kosterm)和
瓊楠亞族(Beilschmiediineae Kosterm)。其中,鱷梨亞族主要包括:
鱷梨屬(Persea Mill)
潤楠屬(Machilus Nees)、
油丹屬(Alseodaphne Nees) 、
賽楠屬(Not-haphoebe Bl.)、
檬果樟屬(Caryodaphnopsis Airy Shaw) 、
楠屬(Phoebe Nees)等;瓊楠亞族主要包括
蓮桂屬(Deehasia Bl)、
瓊楠屬(Beilschmiedia Nees)、
土楠屬(Endiandra R. Br)、
油果樟屬(Syndiclis Hook. f)等。
②樟族:花序圓錐狀,無總苞;果實基部陷入一果托中。分為兩個亞族,其中
樟亞族(Cinnamomineae Kosterm)主要包括:
樟屬(Cinnamomum Schaeff)、
新樟屬(Neocinnamomum H. Liou)、
檫木屬(Sassafras Trew)等。
③木姜子族:傘形花序下承以互動對生大而宿存的苞片所組成的總苞;果實多少陷入一果托中。分為兩個亞族:
木姜子亞族(Litseineae Kosterm)、
月桂亞族(Lauriineae Kosterm)。其中,木姜子亞族主要包括
黃肉楠屬(Actinodaphne Nees)、
木姜子屬(Litsea Lam)、
新木姜子屬(Neolitsea Merr)等;月桂亞族主要包括
山胡椒屬(Lindera Thunb)、
月桂屬(Laurus Linn)等。
④厚殼桂族:花序圓錐狀,無總苞;子房上位;果實完全包藏在增大的
花被筒中。分為兩個亞族:其中,
厚殼桂亞族(Cryptocaryineae Kosterm)主要包括
厚殼桂屬(Cryptocarya R. Br)等。
無根藤亞科
化學成分
樟科的植物化學成分主要有:
生物鹼、
芳基丙醇(arylpropanoid)、硝基間苯乙烷(nitrophenylethane)、苯甲醯酯(benzol ester)、2-吡喃酮(2-pyrone)、黃烷酮(flavanoid)、苯甲酮(benzophenone)、月桂酸(lauricacid)、烯烴(alkene)、單萜(monoterpene)及倍半萜(sesquiterpene)等。
樟科植物中不少種類的果實、葉子中含有芳香油,經濟價值比較高。很多種種子或果肉中富含脂肪油,種子油脂肪酸成分中含大量的月桂酸、癸酸等中碳鏈脂肪酸,這些酸廣泛地套用於塑膠、輕紡、醫藥工業中。
芳香油中的化學成分主要有:芳樟醇(linalool)、
檸檬醛(citral)、黃榨油素(safrol)、
樟腦(camphor)、
桉葉油素(cineol)、桂皮酸(cinnamic acid)等。其中樟族和木姜子族的各屬種(滇新樟除外)種子油脂肪酸成分以C
10、C
12和C
14飽和或烯酸為主。而厚殼桂屬、潤楠和楠屬種子油脂肪酸成分主要為棕櫚酸、油酸和亞油酸。山蒼子、天目木姜子、大果山胡椒、山橙、紅脈釣樟、鴨公樹和銹葉新木姜子種子油中的C
10、C
12和C
14烯酸經分離鑑定均是順式△
4烯酸。
經濟價值
本科經濟植物繁多,用途很廣。
鱷梨是營養價值很高的一種水果,其果仁富含油脂。
月桂的葉是一種很好的調味香料或作罐頭的矯味劑。很多種類如
玫瑰木、
樟樹、
黃樟等提供輕工和醫藥工業上用的
芳香油。樟樹和黃樟還可生產樟腦。
山雞椒、
木姜子等的果實和枝葉含芳香油。樟屬、木姜子屬、山胡椒屬、油果樟屬、厚殼桂屬、黃肉楠屬中不少種類的果實還含有豐富的油脂。桂皮(肉桂、
錫蘭肉桂)、馬佐厚殼桂、香皮木姜子、Licaria cinnamoides、L.puchury-major、Aniba canelilla、Dicypellium caryophy-llatum、
麝香厚殼桂、Ravensara,aromatica、Endlicherialongifolia以及Ocotea foeniculacea等的樹皮含
芳香油,其中有些種的果實還可食用。
烏藥以及桂皮都是有名的中藥。樟科中有很多工藝用材的材用樹種,其中尤以產自巴西的
綠心木和
蓋亞那的臭木材質耐久;彈子木產自
蘇門答臘及北
加里曼丹。澳大利亞產的
土楠似美國產的
黑核桃,載譽國際市場。
樟木所製成的箱櫃,不但美觀而且防蟲;
楠木、
滇楠自古就是良材。
潤楠的刨花
水溶液富於粘性而不膩,系髮油的上品。還有樟科不少種類樹皮可做褐色染料或提制單寧;不少種類(如
銹葉新木姜子、
滇潤楠)的樹皮、枝、
葉均含粘質,粉碎後作線香粉、鑽探工程的加壓劑或飲水的淨化劑等。
樟科植物多為高大喬木、四季常綠,素以樹形美、味芳香、材質優著稱於世。江南4大名木:楠、樟、梓、稠,冠以首位的楠木是我國傳統的珍貴樹種,有“木材貴族”之美稱,也是著名的庭院觀賞及城市綠化樹種。樟樹在我國的栽培歷史十分悠久,司馬遷《史記》曾有“江南出枸、樟”的記載,我國至今仍有眾多千年古樟長青於寶剎名寺、深山幽谷。樟樹作為我國5大經濟林樹種之一,在南部地區廣為種植、栽培。樟科植物在我國的園林史上占有極為重要的地位,在當今蓬勃發展的園林市場中,更是倍受青睞,如銀木(Cinnamomum septentrionale Hand. Mazz.)在成都及川西一帶用作行道樹;陰香(C.burmannii(C.G.&Th.Nees)在廣州、桂林、南寧等地深受歡迎。為適應日新月異的園林市場需求,樟科一些被“束之高閣”的優秀觀賞樹種應該在資源保護的基礎上,進行合理利用,挖掘其巨大的園林套用潛力。我國具有豐富的樟科園林植物, 在現有的資源狀況基礎上, 園林推廣套用可合理擴大範圍, 進一步充實快速發展的園林市場, 同時對一些瀕危植物的種群數量增加將產生積極影響。
樹種育苗
圃地
選擇交通方便,水源充足,便於灌溉的地方,土壤要求深厚、疏鬆、排水良好的沖積地或山壠田。冬時耕耙一次,播種時再進行二犁二耙。基肥以廄肥、堆肥、餅肥較好,但施前必需經過充分
腐熟,一般每畝可用5000—10000斤堆肥;3000—4000斤廄肥;100—200斤餅肥。
採種及種子處理
樟科植物果實為核果或漿果,一般以種子繁殖,但果皮多肉質,易霉變,應及時採摘、處理,尤其是有些種子生命力比較短,如浙江楠、舟山新木姜子等。採種要選擇優良母樹,當外果皮的顏色變成藍黑色或深紅色時,即可採摘,摘下的種子忌堆積、暴曬,以免降低種子的發芽率,可攤放在陰涼處,然後浸水1~ 3天,搓去果肉,洗淨即可播種,或置室內自然陰乾,濕砂分層貯藏至來春,但有些種類,如細葉香桂、天目木姜子、舟山新木姜子、浙江楠等,種子多油脂,極易霉變、腐爛,脫去果肉後,還需要拌草木灰脫脂。
播種
樟科樹種可隨采隨播。秋冬季成熟種子播種最遲不要過“驚蟄”。播種前,將貯藏的種子精選一次,用0.5%的高錳酸鉀溶液浸種進行消毒殺菌。然後進行催芽,催芽可用50℃溫水間歇浸種催芽,也可用30℃的溫水浸種半小時,混沙裝入木箱,
蓋層稻草,每天澆水,待種殼開始龜裂,種
胚微微突起即取出播種,這樣發芽快而且整齊。
播種時土地要求濕潤,如果過於乾燥應事先進行灌溉,播種以
條播為宜。如要“嫩苗移植”則可採用撒播。條播每畝播種量20—30斤,產苗2—3萬株為好。條播條距20—25厘米,定苗距4—6厘米。採用20厘米的條距,每米存苗以15—25株的較好。採用25厘米的條距,每米存苗以20—25株的較好。
播種後應立即進行覆蓋。覆蓋最好用焦泥土,也可用較疏鬆的砂壤、腐殖質土、黃心土或原來苗床上的土壤,覆土厚度2厘米為宜。冬播時覆土後還需進行覆蓋,覆蓋可用薄膜增加地溫,促使提早出苗。也可用稻草、樹葉、
芒萁等覆蓋,以蓋到看不見床面為止。
幼苗期管理
出苗後要及時揭草,但必須搭陰棚遮蔭。中耕除草,施肥灌溉,但不宜過頻,以防傷根、燒根、爛根。秋季要及時拆棚,停止施肥灌溉,以增強苗木的抗寒能力。幼苗生長一般較慢,苗高年生長率為18~50cm,胸徑為0.5~ 1.0cm。一年生幼苗喜蔭怕旱,最忌陽光直射,極易乾枯,要注意保持苗圃地土壤濕潤和空氣濕度,土壤缺水、積水都會影響出苗及幼苗生長。出圃苗宜為4~ 5年生。樟科植物大多喜溫暖、陰濕環境,苗圃科學管理,可增加其抗寒、抗凍、抗旱能力,移植出圃將具有更強的適應性。
親緣關係
在樟科的親緣關係上,有人根據其藥室的開裂方式與
小檗科、Monimiaceae和
金縷梅科某些屬的相似,提出與這些科有親緣關係。J.G·哈利爾(1912)提出樟科與Monimiareae、
蠟梅科和
金粟蘭科相近。近代對樟科的進化系統位置的認識基本上有兩種觀點:①認為樟科與
瑞香科相近;②認為樟科屬於
毛茛目。J.哈欽森(1926,1957)、A.Л.塔赫塔江(1961)將樟科連同幾個相近的科放入單獨的
樟目(laurales)。
根據湯庚國及向其柏對肉豆蔻科風吹楠以及蓮葉桐科小花青藤、寬藥青藤、短蕊青藤的掃描電鏡觀察,兩科花粉均為圓球形,外壁被發達的刺狀紋飾,其中蓮葉桐科刺基部均有墊狀隆起,有明顯的薄壁區及小穿孔,這與樟科各屬花粉形態十分相似。薄壁區及穿孔的出現說明它們的演化程度較高,蓮葉桐科花粉粒體積普遍較樟科各屬為大,如青藤屬的花粉直徑在50一70um之間,王仁禮測得蓮葉桐屬中臘樹花粉粒直徑是97.2um(90一110um),這已屬特大花粉粒的類型。一般認為大粒型的花粉是較為原始的。而它與樟科之間的演化關係如何尚待進一步研究。肉豆蔻科花粉粒大小與樟科相似,如風吹楠平均直徑為46.3um。王仁禮測得台灣肉豆蔻的花粉粒直徑為22.7um(19一25um)。從花粉形態研究來看,肉豆蔻科與樟科之關係似更為近緣。