基本介紹
- 中文名：景天科酸代謝
- 外文名：crassulacean acid metabolism
- 簡稱：CAM
- 發現者：E．L．尼倫貝格
- 時間：1804年
- 地區：瑞士
- 物質：CO2
- 相關學科：化學
發現過程,構成,其他種類,
發現過程
1804年瑞士學者N．-T．de索緒爾注意到仙人掌與多數植物不同，它在黑暗中吸收CO2，而不釋放CO2。1815年B．海涅發現若干肉質植物夜間體內累積蘋果酸，但當時未認識到這兩種現象的重要性以及二者之間的關係。一個多世紀後的1949年，M．托馬斯和J．沃爾夫由於受到丙酸細菌非光合CO2固定研究的啟發，認識到肉質植物中CO2固定與蘋果酸累積之間的因果關係。同年美國J．瑟洛和J．邦納用14CO2飼餵方法證明蘋果酸是黑暗中固定CO2後形成最早的穩定產物，1961年E．L．尼倫貝格指出夜間CO2的淨固定是這類植物從大氣中獲得碳元素的主要方式（見圖）。
構成
圖中畫出了CAM的生物化學途徑：夜間，大氣中CO2自氣孔進入細胞質中，被磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶催化，與PEP結合形成草醯乙酸，再經蘋果酸脫氫酶作用還原為蘋果酸，貯於液泡中，其濃度每升可達100毫摩爾。蘋果酸從細胞質通過液泡膜進入液泡是主動過程，而從液泡回到細胞質中則是被動過程。在日間，蘋果酸從液泡中釋放出來後，經脫羧作用形成CO2和C3化合物（見四碳植物）。有兩種脫羧酶可催化這個反應。有些植物中NADP（輔酶Ⅱ）-或NAD（輔酶Ⅰ）-蘋果酸酶催化氧化脫羧，形成CO2和丙酮酸，另一些植物中PEP羧激酶催化形成草醯乙酸，並脫羧產生CO2及PEP。CO2產生後，通過光合碳循環重新被固定，最終形成澱粉等糖類。在弱光下，尤其是氣溫高時，有一部分CO2會被釋放到大氣中去。
其他種類
至1977年止，已在18個科中的109個屬，300種以上的植物中發現有CAM。最大，最重要的科有仙人掌科、景天科、大戟科、番杏科、百合科等。這些科在分類學上雖無明顯的關聯，但有兩個共同的特徵：①所有的科都起源於熱帶或亞熱帶，其中許多種生長於乾旱地區。②大部分植物的莖或葉是肉質的。這些特徵是在高溫、乾旱環境中生長的植物經過長期演化而形成的。某些C3植物如龍鬚海棠屬的Mesembryanthemum crystallinum在遇到土壤鹽分造成的水分脅迫時，會從C3代謝類型轉變成CAM類型。
CAM植物的這種避開輻射和蒸騰勢很高的白天，而在涼爽的夜晚開放氣孔來吸收光合作用所需的CO2的特性，使它的蒸騰比遠低於其他類型的植物。CAM植物、C4植物、C3植物的蒸騰比（gH2O/g乾物質）依次為25～150，250～350，450～600。但CAM植物單位葉（或其他同化器官）面積的光合速率受所能積累的C4雙羧酸量的限制，比其他兩類植物低，3類植物分別為3～10，20～40，40～60mgCO2/（dm2h）。CAM植物的低光合速率使它們生長緩慢，但它們能在其他植物難以生存的乾旱、炎熱的生態條件下生存和生長。
經濟上較重要的CAM植物有鳳梨和劍麻。供觀賞的種類繁多，包括仙人掌科、景天科中的多種植物。
