光合內膜

高等植物的葉綠體主要存在於葉肉細胞內，含有葉綠素。電鏡觀察表明： 葉綠體外有光滑的雙層單位膜，內膜向內疊成內囊體，若干內囊體垛疊成基粒。基粒內的某些內囊體內向外伸展，連線不同基粒。連線基粒的類囊體部分，稱為基質片層；構成基粒的類囊體部分，稱為基粒片層。

基本介紹

• 中文名：光合內膜
• 外文名：photosynthetic endomembrane
• 光合色素：葉綠素和橙黃色的類胡蘿蔔素
• 光系統Ⅱ：吸收高峰為波長680nm處
• 集光複合體：light harvesting complex

光合作用機理

光合作用的是能量及物質的轉化過程。首先光能轉化成電能，經電子傳遞產生ATP和NADPH形式的不穩定化學能，最終轉化成穩定的化學能儲存在糖類化合物中。分為光反應（light reaction）和暗反應（dark reaction），前者需要光，涉及水的光解和光合磷酸化，後者不需要光，涉及CO2的固定。分為C3和C4兩類。

光合色素和電子傳遞鏈組分

1．光合色素

類囊體中含兩類色素：葉綠素和橙黃色的類胡蘿蔔素，通常葉綠素和類胡蘿蔔素的比例約為3:1，chla與chlb也約為3:l，全部葉綠素和幾乎所有的類胡蘿蔔素都包埋在類囊體膜中，與蛋白質以非共價鍵結合，一條肽鏈上可以結合若干色素分子，各色素分子間的距離和取向固定，有利於能量傳遞。

2．集光複合體（light harvesting complex）

由大約200個葉綠素分子和一些肽鏈構成。大部分色素分子起捕獲光能的作用，並將光能以誘導共振方式傳遞到反應中心色素。因此這些色素被稱為天線色素。葉綠體中全部葉綠素b和大部分葉綠素a都是天線色素。另外類胡蘿蔔素和葉黃素分子也起捕獲光能的作用，叫做輔助色素。

3．光系統Ⅱ（PSⅡ）

吸收高峰為波長680nm處，又稱P680。至少包括12條多肽鏈。位於基粒於基質非接觸區域的類囊體膜上。包括一個集光複合體（light-hawesting comnplex Ⅱ，LHC Ⅱ）、一個反應中心和一個含錳原子的放氧的複合體（oxygen evolving complex）。D1和D2為兩條核心肽鏈，結合中心色素P680、去鎂葉綠素(pheophytin)及質體醌(plastoquinone)。

4．細胞色素b6/f複合體(cyt b6/f complex)

可能以二聚體形成存在，每個單體含有四個不同的亞基。細胞色素b6（b563）、細胞色素f、鐵硫蛋白、以及亞基Ⅳ（被認為是質體醌的結合蛋白）。

5．光系統Ⅰ（PSI）

能被波長700nm的光激發，又稱P700。包含多條肽鏈，位於基粒與基質接觸區和基質類囊體膜中。由集光複合體Ⅰ和作用中心構成。結合100個左右葉綠素分子、除了幾個特殊的葉綠素為中心色素外外，其它葉綠素都是天線色素。三種電子載體分別為A0（一個chla分子)、A1(為維生素K1)及3個不同的4Fe-4S。

光反應與電子傳遞

P680接受能量後，由基態變為激發態（P680*），然後將電子傳遞給去鎂葉綠素（原初電子受體），P680*帶正電荷，從原初電子供體Z（反應中心D1蛋白上的一個酪氨酸側鏈）得到電子而還原；Z+再從放氧複合體上獲取電子；氧化態的放氧複合體從水中獲取電子，使水光解。

2H 2O→O2 + 4H+ + 4e-

在另一個方向上去鎂葉綠素將電子傳給D2上結合的QA，QA又迅速將電子傳給D1上的QB，還原型的質體醌從光系統Ⅱ複合體上游離下來，另一個氧化態的質體醌占據其位置形成新的QB。質體醌將電子傳給細胞色素b6/f複合體，同時將質子由基質轉移到類囊體腔。電子接著傳遞給位於類囊體腔一側的含銅蛋白質體藍素(plastocyanin， PC)中的Cu2+，再將電子傳遞到光系統Ⅱ。

P700被光能激發後釋放出來的高能電子沿著A0→ A1 →4Fe-4S的方向依次傳遞，由類囊體腔一側傳向類囊體基質一側的鐵氧還蛋白（ferredoxin，FD）。最後在鐵氧還蛋白-NADP還原酶的作用下，將電子傳給NADP+，形成NADPH。失去電子的P700從PC處獲取電子而還原

以上電子呈Z形傳遞的過程稱為非循環式光合磷酸化，當植物在缺乏NADP+時，電子在光系統內Ⅰ流動，只合成ATP，不產生NADPH，稱為循環式光合磷酸化。

光合磷酸化

一對電子從P680經P700傳至NADP+，在類囊體腔中增加4個H+，2個來源於H2O光解，2個由PQ從基質轉移而來，在基質外一個H+又被用於還原NADP+，所以類囊體腔內有較高的H+（pH≈5，基質pH≈8），形成質子動力勢，H+經ATP合酶，滲入基質、推動ADP和Pi結合形成ATP。

ATP合酶，即CF1-F0偶聯因子，結構類似於線粒體ATP合酶。CF1同樣由5種亞基組成α3β3γδε的結構。CF0嵌在膜中，由4種亞基構成，是質子通過類囊體膜的通道。

暗反應

C3途徑(C3 pathway)：亦稱卡爾文 (Calvin)循環。CO2受體為RuBP，最初產物為3-磷酸甘油酸(PGA)。

C4途徑(C4 pathway) ：亦稱哈奇-斯萊克(Hatch-Slack)途徑，CO2受體為PEP，最初產物為草醯乙酸(OAA)。

景天科酸代謝途徑（Crassulacean acid metabolism pathway，CAM途徑）：夜間固定CO2產生有機酸，白天有機酸脫羧釋放CO2，進行CO2固定。

葉綠體的半自主性

線粒體與葉綠體都是細胞內進行能量轉換的場所，兩者在結構上具有一定的相似性。①均由兩層膜包被而成，且內外膜的性質、結構有顯著的差異。②均為半自主性細胞器，具有自身的DNA和蛋白質合成體系。因此綠色植物的細胞記憶體在3個遺傳系統。

葉綠體DNA由Ris和Plaut 1962最早發現於衣藻葉綠體。

ctDNA呈環狀，長40~60μm，基因組的大小因植物而異，一般約200Kb-2500Kb。數目的多少植物的發育階段有關，如菠菜幼苗葉肉細胞中，每個細胞含有20個葉綠體，每個葉綠體含DNA分子200個，但到接近成熟的葉肉細胞中有葉綠體150個，每個葉綠體含30個DNA分子。

和線粒體一樣，葉綠體只能合成自身需要的部分蛋白質，其餘的是在細胞質激離的核糖體上合成的，必需運送到葉綠體，才能發揮葉綠體應有的功能。已知由ctDNA編碼的RNA和多肽有：葉綠體核糖體中4種rRNA（20S、16S、4.5S及5S），20種（菸草）或31種（地錢）tRNA，約90多種多肽。

由於葉綠體在形態、結構、化學組成、遺傳體系等方面與藍細菌相似，人們推測葉綠體可能也起源於內共生的方式，是寄生在細胞內的藍藻演化而來的。

葉綠體的增殖

在個體發育中葉綠體由原質體發育而來，原質體存在於根和芽的分生組織中，由雙層被膜包圍，含有DNA，一些小泡和澱粉顆粒的結構，但不含片層結構，小泡是由質體雙層膜的內膜內折形成的。

在有光條件原質體的小泡數目增加並相互融合形成片層，多個片層平行排列成行，在某些區域增殖，形成基粒，變成綠色原質體發育成葉綠體。

在黑暗性長時，原質體小泡融合速度減慢，並轉變為排列成格線的小管的三維晶格結構，稱為原片層，這種質體稱為黃色體。黃色體在有光的情況下原片層彌散形成類囊體，進一步發育出基粒，變為葉綠體。

葉綠體能靠分裂而增殖，這各分裂是靠中部縊縮而實現的，在發育7天的 幼葉的基部2-2.5cm處很容易看到幼齡葉綠體呈啞鈴形狀，從菠菜幼葉含葉綠體少，ctDNA多，老葉含葉綠體多，每個葉綠體含ctDNA少的現象也可以看出葉綠體是以分裂的方式增殖的。

成熟葉綠體正常情況下一般不再分裂或很少分裂。

在個體發育上，葉綠體來自前質體，由前質體發育成葉綠體。

並且，無光不能形成葉綠素。

1940 德國人G. A. Kausche和H. Ruska 發表了世界第一張葉綠體的電鏡照片。

2017年，美國佛羅里達州立大學科學家發現，人工觸發合成材料中的光合作用，可以將溫室氣體的主要成分CO2轉化為清潔空氣，同時產生能量，具有改善空氣品質和創造清潔能源的巨大潛力。