簡介
特點
吸蟲綱的種類均為
寄生的,少數營外寄生,多數營內寄生生活。由於吸蟲類適應寄生生活,其形態結構和生理相應地發生了一系列變化。寄生生活的特點是:環境相對穩定、有局限,營養豐富。為適應這類環境,其運動機能退化,體表無
纖毛、無
桿狀體,也無一般的上皮細胞,而大部分種類發展有具小刺的皮層;神經、感覺器官也趨於退化,除外寄生種類有些尚有
眼點外,內寄的種類眼點感覺器官消失;同時發展了吸附器,如肌肉發達的
吸盤和小鉤等,用以固著於寄主的組織上。
介紹
一般呈葉片狀或長橢圓形,附著器官有角質的鉤、棘刺及吸盤。呼吸由
外寄生的
有氧呼吸到
內寄生的
厭氧呼吸。消化系統相對趨於退化,一般較簡單,有口、咽、食道及腸管。腸管通常有兩支,互相對稱,末端封閉成盲管,有的種類可合為一,或通於排泄管。排泄系統由
焰細胞、排泄小管、排泄囊、排泄孔組成。神經系統由神經節、神經纖維及圍繞食道的神經環組成,並有神經支對稱分布於蟲體各部。生殖系統趨向複雜,生殖機能發達,除裂體科吸蟲外,皆為
雌雄同體,生殖器官發達,構造複雜,雄性生殖器官由睪丸、輸精管、
貯精囊、
陰莖囊、前列腺、陰莖等部分組成。雌性生殖器官由
卵巢、
輸卵管、
受精囊、
卵膜、
梅氏腺、
卵黃腺及
子宮等部分組成。單殖亞綱和
盾腹亞綱生活史簡單,沒有
無性世代,亦無
宿主的交替。復殖亞綱生活史較複雜,出現
有性世代和無性世代的轉變,及宿主的輪換。幼蟲期所寄生的宿主為
中間宿主,成蟲的寄生稱
終末宿主,一般生活史要包括卵、毛蚴,無性世代的胞蚴、雷蚴、尾蚴和囊蚴。尾蚴寄生於水生或陸生軟體動物的腹足類,囊蚴分別寄生於
甲殼動物的蝦、蟹、昆蟲、軟體動物、魚類、植物等生物體上。
基本結構
吸蟲(trematoda)屬扁形動物門的吸蟲綱(ClassTrematoda)。在人體中寄生的吸蟲均隸屬於復殖目(OrderDigenea),稱為復殖吸蟲(digenetictrematode),其基本結構及發育過程略同。 大多數復殖吸蟲成蟲外觀呈葉狀、長舌狀。背腹扁平,
兩側對稱;通常具
口吸盤(oralsucker)及腹吸盤(acetabulum),內部結構如下:體壁組織吸蟲成蟲體表有皺褶、凸起、
陷窩、體棘、感覺乳突等,其形態、數量、分布等因不同蟲種、不同部位而異。體壁由體被(tegument)與肌肉層構成。中間為實質組織(parenchymaltissue),消化、生殖、排泄、神經系統等分布於其中,缺
體腔。體被曾被認為是無活力的,只是保護作用的“
角皮”(cuticle)。實際上,它是具有代謝活力的
合胞體(syncytium)。從外到內由外質膜(externalplasmamembrane)、遠端胞漿(distalcytoplasm)區、基質膜(basalplasmamembrane)組成。與外質膜聯合在一起的是表面外膜(furfacecoat),也稱
糖萼(glycocalyx),它是糖蛋白與糖脂上的糖殘支。遠端胞漿區內布滿基質,感覺器位於其中,它的纖毛伸出體表,另一端有神經突(nerveprocess)與神經系統相通。在遠端胞漿區中還有線粒體(mitochondrion)及分泌顆粒(secretorygranule)體棘位於基質膜之上,基質膜之下為基層(basementlayer)及肌肉層。肌肉層由外環肌(circularmuscle)與內縱肌(longitudinalmuscle)組成。肌肉層之下為近端胞漿區(proximalcytoplasm),也即細胞體區(cytonregion),內有核、
內質網(endoplasmicreticulum)、
高爾基複合體(Golgicomplexes)、
線粒體、分泌顆粒、各種小泡(vesicles)。修復和維持遠端區的物質都在此合成並通過窄小的胞漿連結部(cytoplasmicconnective)輸送到遠端胞質區。各種蟲及不同
發育階段的體被不盡相同,但總的來說其功能是保護蟲體、吸收營養及感覺。
分類寄生
復殖目 | 後睪科 | 支睪屬 | 華支睪吸蟲 | 肝膽管 |
異形科 | 異形屬 | 異形異形吸蟲 | 腸管 |
片形科 | 薑片屬 片形屬 | 布氏薑片吸蟲 肝片吸蟲 | 小腸 肝膽管 |
並殖科 | 並殖屬 狸殖屬 | 衛氏並殖吸蟲 期氏狸殖吸蟲 | 肺(或腦) 皮下(或肝) |
裂體科 | 血吸蟲屬 | 日本裂體吸蟲 | 門脈系統 |
棘口科 | 棘隙屬 | 日本棘隙吸蟲 | 小腸 |
消化系統
消化系統復殖吸蟲有不完全的消化道,包括:由肌性口吸盤圍繞的口、前咽(prepharynx)、咽(pharynx)、食管(esophagus)和腸管,後者常分為兩個腸支(cecum)。口、咽、食管構成前腸(foregut)。前腸最裡層類似體被結構,即其合胞體細胞由近端區及遠端區構成。腸支內壁為單層細胞層,其胞質伸出具漿膜的絨毛樣褶以擴大吸收面積。前腸及腸支雖具有吸收及消化動能,但主要是在前腸及腸管前部進行。吸蟲的消化是一種典型細胞外消化,即細胞分泌酶將食物消化,然後由細胞吸收。
生殖系統
生殖系統復殖吸蟲除血吸蟲外都是雌雄同體(hermaphrodite),即同一蟲體內具雌、雄兩套生殖系統,通常雄性生殖系統早熟於雌性生殖系統,這似乎能減少自我受精機會。雄性生殖系統包括睪丸(testis)、輸出管(vasefferens)、輸精管(vasdeferens)、儲精囊(seminalvesicle)、
前列腺(prostaticgland)、
射精管(ejaculatoryduct)或陰莖(cirrus)、陰莖袋(cirruspouch)等組成。在某些蟲種,一些結構,如前列腺、陰莖袋、
陰莖等可能會缺失。雌性生殖系統由
卵巢(ovary)、輸卵管(oviduct)、卵模(ootype)、梅氏腺(Mehlisgland)、受精囊(seminalreceptacle)、
勞氏管(Laurer’scanal)、卵黃腺(vitellaria)、卵黃管(vitellineduct)、總卵黃管(commomvitellineduct)、卵黃囊(vitellinereservior)、子宮(uterus)、子宮末段(metraterm)等組成。雌雄生殖系統的遠端均開口於生殖竇(genitalatrium)。交配時,陰莖插入子宮末段,精子游進受精囊並儲存於此,卵的受精一般在輸卵管進行,卵黃細胞顆粒在梅氏腺分泌物的作用下,卵殼前體鞣化(tan)為較硬卵殼,或聯粘成二硫化物,使之形成更有彈性卵殼。之後卵進入子宮經生殖孔排出。復殖吸蟲的生殖系統最為發達,每日產卵量多,所需營養物質也最多,合成代謝與能量代謝也最旺盛。各種進入蟲體物質都在生殖系統進行代謝與消耗,同樣地,殺蟲藥也會在此積聚造成結構與功能損傷,甚至引起死亡。
排泄系統
排泄系統吸蟲排泄系統由焰細胞(flamecell)、毛細管(capillarytubule)、
集合管(collectingtubule)與排泄囊(excretorybladder)組成,經排泄孔通體外。焰細胞與毛細管構成原腎(protonephron)單位。焰細胞的數目與排列可用焰細胞式(flamecellpattern)表示。它是吸蟲分類的重要證據。焰細胞有細胞核、線粒體、內質網等。胞漿內有一束纖毛,每一纖毛有兩根中央纖絲(fibril)與9根外周纖絲組成。活體顯微鏡觀察時,纖毛顫動象跳動的火焰,因而得名。纖毛顫動使液體流動並形成較高的過濾壓,促使含有氨、尿素、尿酸等廢物的排泄物排除體外。
神經系統
神經系統咽的兩側各有一神經節(ganglion),有背索相連(esophagealcommissure)。每個
神經節分別向前、後各發出背、腹、側3條神經乾(nervetrunk)分布於蟲體的背面、腹面、側面。向後的神經乾間在不同水平有橫索(transversecommissure)相連,使整個神經系統形成“梯子形”(ladder)。由神經乾發出的神經末梢到達口吸盤、咽、腹吸盤、生殖系統等器官及體壁外層感覺器。神經系統有乙醯膽鹼脂酶與丁醯膽鹼脂酶的活動,神經節中有神經分泌細胞的存在,說明神經系統機能相當活躍。
生活史
復殖吸蟲的生活史都需經歷世代交替即有性世代(有性生殖,sexualgeneration)與無性世代(無性生殖,asexualgeneration)的交替。無性世代一般在中間宿主,如軟體動物腹足類(gastropod)的螺螄與斧足類的蚌中。有性世代大多在脊椎動物(終宿主)。復殖吸蟲生活史雖較複雜,但基本生活史類型包括卵(ovum)、
毛蚴(miracidium)、
胞蚴(sporocyst)、雷蚴(redia)、
尾蚴(cercaria)、
囊蚴(encystedmetacercaria)、後尾蚴(從囊中脫出的幼蟲,metacercaria)與成蟲(adult)。卵從成蟲所寄生的器官排進宿主腔道並隨排泄物排出體外,在水中孵出毛蚴或被宿主吞食後才孵出毛蚴。毛蚴侵入螺螄淋巴系統或其它器官發育為胞蚴。胞蚴體內胚團分裂發育成多個雷蚴。雷蚴中的胚團再分裂發育為多個子雷蚴。在形態上雷蚴與胞蚴不同,雷蚴前端已具口、肌性的咽及短的腸支。胞蚴與雷蚴均靠體表吸取其周圍組織中的營養。雷蚴與子雷蚴中的胚團分裂發育為尾蚴。在不利環境,如寒冷季節,有些吸蟲的雷蚴不產生尾蚴而只產生雷蚴,並可連續數代。在血吸蟲也可見類似情況:子胞蚴不產生尾蚴而產生胞蚴。這種變換生殖現象稱為多胚繁殖(polyembryonicproliferation)。有些吸蟲缺雷蚴期或囊蚴期,而另一些吸蟲卻具有兩代以上的雷蚴期。吸蟲的感染期是尾蚴或囊蚴。囊蚴被宿主吞食後,後尾蚴脫囊而出,部分吸蟲後尾蚴及以尾蚴為感染期的吸蟲需移行才能到達適宜發育的定居部位。不同器官組織為蟲體提供不同發育期所需的營養物質,蟲體能識別不斷改變的連續刺激,使大部分蟲體能按一定移行途逕到達定居部位。不適宜宿主不能提供必需的營養物質及生理信號,因而出現異常的個體發生移行(ontogeneticmigration),導致異常寄生或發育遲緩甚至死亡。 復殖吸蟲生活史所有階段的
基因是相同的,但在不同階段其基因表達是不同的,例如,負責雷蚴發育的基因在胞蚴發育階段是被抑制的,反之也然。其激活與抑制機制至今未明。
生活習性
簡介
生活史趨向複雜,外寄生種類生活史簡單,通常只有一個寄主,一個幼蟲期;內寄生的複雜,常有2個或3個寄主,具有多個幼蟲期,如從受精卵開始經毛蚴、胞蚴、雷蚴、尾蚴、囊蚴到成蟲(在不同種吸蟲、幼蟲期有所差別),且幼蟲期(胞蚴、雷蚴)能進行無性的幼體作繁殖,產生大量的後代,無疑它有利於幾次更換寄主,這些都是適應於寄生生活的結果。 三個亞綱的吸蟲具有不同的生活史環節,因而有不同的生活習性。
單殖亞綱
單殖亞綱的種類營內寄生或外寄生生活。生活史簡單,直接發育,不更換寄主,主要寄生在於魚類、兩棲類、爬行類等脊椎動物體上,偶爾可寄生於甲殼類、軟體動物等無脊椎動物體上。主要寄生在體表和排泄器官或呼吸器官等直接或間接與外界相通的器官內,如口咽腔、鼻竇、眼、耳、泄殖腔、直腸腺等,少數寄生在膀胱內。最多在鰓室,有時在皮膚上。常缺少口吸盤,體後有發達的附著器官,其上有錨和小鉤、眼點有或無。排泄孔一對,開門在體前端。生活史簡單,沒有無性生殖世代,亦無宿主的交替。常常是卵生,有的是胎生。從卵中孵化出的幼蟲為鉤毛蚴,體上有纖毛,並有一個後端附著盤。
盾腹亞綱
盾腹亞綱是吸蟲綱中很小的一類。成蟲寄生於軟體動物圍心腔內及冷血脊椎動物腸道內,個別種類營外寄生。生活史簡單,沒有無性生殖世代。幼蟲具有吸盤,有或無纖毛,稱為杯狀蚴。二個吸盤著生在其體的前後端。其最顯著的特徵是吸附器官,或者是單個的大吸盤覆蓋在整個蟲體腹面,吸盤上有縱行及橫行肌肉將吸盤縱橫分隔成功多小格。或者是一縱列吸盤。具口、咽及一個腸胃管。大部分為內寄生的,寄生在魚和爬行類動物的消化管和軟體動物的圍心腔或腎臟內。生活史中有1個或2個奇主。許多種類沒有寄主的專一性,在軟體動物及魚體上均可生活及產卵、這一類動物似能說明由自由生活到寄生生活的過渡。
復殖亞綱
復殖亞綱的種類成蟲是各類脊椎動物的體內寄生蟲。生活史複雜,需要2個以上的寄主,由數個無性生殖世代和有性生殖世代相交替。卵中孵化出的幼蟲體披纖毛,稱為毛蚴。無性生殖世代中的胞蚴、雷蚴及尾蚴寄生於水生或陸生的軟體動物腹足類,有的種類寄生於瓣鰓類。囊蚴(metacercaria)因種類的不同可分別寄生於甲殼動物的蝦、蟹、昆蟲、軟體動物、魚類、人以及植物等生物體上。成蟲有吸盤一個或2個,體後部無複雜的固著器,成蟲無眼點,而幼蟲有退化的感光器。這類寄生蟲寄生在腸內的一般稱為腸吸蟲,例如布氏薑片蟲;寄生在肝臟、膽管內的稱為肝吸蟲如肝片吸蟲;寄生在血液中的則稱為血吸蟲。
危害
吸蟲絕大多數是各類脊椎動物的寄生蟲病的病原,軟體動物等因被吸蟲的幼蟲期所寄生亦受損害。因此,人及各類經濟動物均可受到不同程度的危害。
單殖亞綱分單後盤目(Monopisthocotylea)及多後盤目(Polyopisthocotylea)。種類在千種以上,絕大多數是魚類的體外寄生蟲。它們通常以其後附著器的幾丁質結構插入被寄生部位的組織,破壞鰓及皮膚的組織,造成炎症,引起病變;及吸吮魚血、
粘液,引起繼發性魚病。有時可導致魚苗的大批死亡。單殖吸蟲對中國淡水養殖魚類的危害,主要有三代蟲和指環蟲二屬種類所引起的鰓病和皮膚病。
復殖亞綱種類繁多,約有140餘科1400多屬、萬種以上,占
吸蟲綱的大部分。其中一些種類是人體和經濟動物(
珍貴動物、家畜、家禽、魚類及經濟貝類等)的
吸蟲病病原。如腹口吸蟲
目及前口吸蟲目的
孔腸科等吸蟲是魚類寄生蟲,幼蟲期寄生在雙殼綱軟體動物如貽貝、
珍珠貝、縊蟶等上,產生嚴重危害。在復殖吸蟲目中的裂體科、並殖科、雙腔科、片形科、同盤科、
後睪科及
棘口科等均有人體和家畜、家禽及魚類等經濟動物重要吸蟲病的病原。多種吸蟲病原可使家畜消瘦,甚至大批死亡。應根據各吸蟲
生活史各階段的生物學特點,
中間宿主(傳播媒介)的生活習性、吸蟲病原存在、散布的生態學及流行病學特點而採取綜合防治措施。