受精作用
介紹
動物的
配子發生產生了兩種類型的
單倍體細胞:
精子和卵子, 精子與卵子的融合,即受精作用,重新形成一個
二倍體的細胞,即受精卵。在哺乳動物、鳥類、爬行動物中,受精作用發生在雌性動物的
生殖系統內,而在兩棲類、魚類、無脊椎動物中,受精作用發生在體外。不管是何種情況,受精作用都具基本相同的過程:精卵間的接觸、精子對卵被的穿透、精子與卵子質膜的融合、卵的激活。涉及的反應包括:
頂體反應(acrosomal reaction)、
皮層反應(cortical reaction)、
原核融合(pronuclei fussion)等。
受精過程
受精過程包括5個階段:
受精作用和有性生殖的不同:
受精作用是一個過程,有性生殖是一種生殖方式。兩者不能等同。
有性生殖的定義:
由親本產生的有性
生殖細胞(配子),經過兩性生殖細胞(例如精子和卵細胞)的結合,成為合子(例如受精卵),再由合子發育成為新的個體的生殖方式,叫做有性生殖。
有性生殖是通過生殖細胞結合的生殖方式。
在生物體的有性生殖過程中,精子和卵細胞通常要融合在一起,才能發育成新個體。精子與卵細胞融合成為受精卵的過程,叫做受精作用。
拓展
受精是
卵子和
精子融合為一個合子的過程。它是
有性生殖的基本特徵,普遍存在於動植物界。
分類
通常,只有一個精子進入卵內完成受精,稱
單精受精,如腔腸動物、棘皮動物、環節動物、硬骨魚、無尾兩棲類和哺乳類動物。這類卵子一旦與精子接觸,就立即被激活並產生一系列相應的變化,阻止其他的精子入卵。如果因為卵子的成熟程度不適當等原因,而有一個以上的精子進入這類卵子,即所謂的病理性
多精受精,則卵裂不正常,胚胎畸形發育,遲早必歸天殤。有些卵子在正常受精情況下,可以有一個以上的精子進入卵子,但只有一個精子的雄性原核能與卵子的雌性原核結合,成為合子的細胞核,其餘的精子逐漸退化消失,稱生理性多精受精。如昆蟲、軟體動物、軟骨魚、有尾兩棲類、爬行類和鳥類的受精。
精子頂體反應
已知許多哺乳動物精子經過雌性生殖道或穿越
卵丘時,包裹精子的外源蛋白質被清除,精子質膜的理化和生物學特性發生變化,使
精子獲能而參與受精過程。
哺乳動物的
獲能精子接觸卵周的
卵膜或
透明帶時,特異地與卵膜上的某種
糖蛋白結合,激發精子產生
頂體反應:頂體外圍的部分質膜消失,頂體外膜內陷、囊泡化,頂體內含物包括一些
水解酶外逸。
頂體反應有助於精子進一步穿越卵膜。在海膽卵上,激起精子頂體反應的是卵周膠膜中的某種多糖物質。絕大部分卵的外周都有卵膜,各種卵膜厚度不一,主要組分是粘蛋白或粘多糖;只有少數是裸卵,如腔腸動物的卵。
精子穿越卵膜時,出現先粘著後結合的過程。前者為疏鬆附著,不受外界溫度干擾,無種的專一性,粘著期間,頂體內膜上的
原頂體蛋白轉化為頂體蛋白,頂體蛋白有加速精子穿越
卵膜的作用;後者是牢固的結合,能被低溫干擾,具有種的專一性。在海膽精子
質膜上已分離到一種能與卵膜
糖蛋白專一結合的蛋白質,稱作結合蛋白,分子量約30000。
卵子的激活
精子一旦與卵子接觸,卵子本身也發生一系列的激活變化。在哺乳動物卵上,則表現為皮層反應,卵
質膜反應和
透明帶反應,從而起到阻斷多精受精和激發卵進一步發育的作用。皮層反應發生在精
卵細胞融合之際,自融合點開始,
皮質顆粒破裂,其
內含物外排,由此波及整個卵子的皮層。卵質膜反應是卵質與皮質顆粒包膜的重組過程。透明帶反應為皮質顆粒外排物與透明帶一起形成
受精膜的過程,卵膜與質膜分離,透明帶中精子受體消失,透明帶硬化。
精卵融合
精卵細胞融合時首先可以看到卵子表面的微絨毛包圍精子,可能起定向作用;隨即卵質膜與精子頂體後區的質膜融合。許多動物的精子頭部進入卵子細胞質後即旋轉180°,精子的中段與頭部一起轉動,以致
中心粒朝向卵中央。接著雄性原核逐漸形成,與此同時中心粒四周產生星光,雄性原核連同星光一起遷向雌性原核。精子中段和尾部不久退化和被吸收。卵子細胞核在完成兩次成熟分裂之後,形成雌性
原核。雌、雄兩原核相遇,或融合,即兩
核膜融合成一個;或聯合,兩核並列,核膜消失,僅
染色體組合在一起,以建立合子染色體組,受精至此完成。
生化變化
卵受精之前,代謝水平很低,無DNA的合成活動,RNA和蛋白質的合成都極少。因此排出的卵子,如果未受精,很快就夭折。
當精子與卵子表面結合時,卵子的代謝速率迅速提高,並開始合成DNA。有關卵子激活的詳細機理還不清楚,只知精子僅起到打開程式開關的作用。除了精子,一些其他非專一的化學的或物理的處理,也能使卵激活,例如針刺蛙卵,也能使之激動。激動的起始無需任何新蛋白質的合成。
在海膽卵激活的早期階段,質膜對鈉離子的通透性增加,鈉離子大量內流,致使質膜在數秒鐘之內去極化;鈣離子自細胞庫存中釋放,使20~30秒鐘之內卵內游離鈣離子量迅速增加多達100倍;隨著鈉離子內流,氫離子外流,致使一分鐘之內卵pH值明顯增加。這些離子的變化,誘發皮層反應,導致阻斷多餘精子入卵,並激起卵的進一步發有。卵內游離鈣離子的增加,趕到激活卵內鈣調素的作用,由此進一步激活卵內其他的蛋白質。隨即出現蛋白質合成量的增加,DNA也開始複製。
在海膽卵上,鈣離子也可能是通過
鈣調素,激活卵質膜上的某些專一轉運蛋白質,使氫離子向細胞外輸出。卵內pH值的增加,會引起蛋白質合成速率增加和DNA的複製。這種氫離子的外流依賴於鈉離子的內流。這些蛋白質的合成並不依賴於RNA的新合成,而是預存卵中mRNA的去掩蓋以及核糖體激活的結果。
受精機制的研究,是人類有效掌握和控制有性生殖動物繁殖和育種的基本保證之一。人類“試管嬰兒”的誕生只是少數成功的事例。由於受精和進一步正常發育機制方面尚存在許多懸而未決的問題,許多動物的
體外受精的嘗試均遭失敗。這些失敗表明
基礎理論研究的重要。
人工授精條件
人工授精最基本的條件是女方至少有一邊的輸卵管是完全通暢的,女方有自發排卵或經促排卵治療可以排卵;而男性的精子必須要有一定數量的活精子。一般來說,要想成功做到人工受精受孕,這兩者是缺一不可的。